2.6. Espinosidad

La espinosidad se refiere al grado en que la planta está defendida por espinas foliares, espinas caulinares y/o aguijones. Las espinas foliares son hojas, partes de hojas o estípulas modificadas endurecidas y puntiagudas; también ocurren algunas veces en los frutos. Las espinas caulinares son ramas modificadas. Los aguijones se originan a partir de la epidermis o la corteza (p. ej. los aguijones de los tallos de las rosas). Debido a que la espinosidad está claramente involucrada en la defensa contra herbívoros, especialmente contra herbívoros vertebrados, hay dos aspectos críticos a tener en cuenta: (1) la efectividad de la defensa física para prevenir o mitigar el daño por herbívoros; y (2) el costo para la planta de producir estas defensas. Diferentes tipos, tamaños, ángulos y densidades de espinas y aguijones pueden actuar como defensa contra diferentes herbívoros. Aunque en muchos la caracterización de la espinosidad a través de la medición de las espinas es suficiente, algunos investigadores podrían decidir que son necesarios experimentos con herbívoros reales. De esta manera, se puede examinar la efectividad de las defensas antiherbívoros, p. ej. ofreciendo ramas enteras (con o sin espinas) a diferentes animales y registrando cuánta biomasa es consumida por unidad de tiempo (ver Casos especiales y extras en la Sección 3.16).
Las espinas y aguijones pueden ser una respuesta inducida por la herbivoría, es decir que algunas plantas invierten en estas defensas sólo cuando ya han sido consumidas por herbívoros. Otros tipos de daños, incluyendo poda y fuego, también pueden inducir un aumento de la espinosidad. Además, los caracteres de espinosidad pueden cambiar drásticamente con la edad de la planta o parte de la planta, dependiendo de su susceptibilidad a la herbivoría. Por esta razón la espinosidad algunas veces no puede ser considerada como un caracter innato de la planta, sino más bien como un caracter que refleja la presión de herbivoría real y la inversión de las plantas en defensa. En otras palabras, aunque hay especies que siempre tienen espinas, y especies que nunca las tienen, la espinosidad de una planta individual no es necesariamente representativa del rango potencial de espinosidad de toda la especie (p. ej. algunos miembros de de los géneros Acacia y Prosopis muestran un llamativo rango de longitud de espinas dentro de la misma especie, dependiendo del individuo, la edad y la historia de herbivoría). Las espinas y aguijones pueden jugar a veces un papel adicional en la reducción del calor o el estrés hídrico, especialmente cuando cubren densamente algún órgano de la planta.


¿Cómo medirla?

Las espinas y aguijones –referidas más abajo como ‘espinas’– pueden ser medidas como un carácter cuantitativo o bien como un carácter cualitativo (categórico). Los datos de espinosidad son preferiblemente medidos en especímenes en el campo, pero también pueden ser recolectados de especímenes de herbario o descripciones en la literatura. La longitud de la espina se mide desde la base de la espina hasta la punta. Si una espina es ramificada, como lo son muchas, su longitud sería hasta la punta de la ramificación más larga. El ancho de la espina, medido en la base de la espina, es a menudo más útil para valorar la efectividad contra herbívoros, y más generalizable entre tipos de espinas. El número de ramas, si es que hay alguna, también debe ser registrado ya que la cantidad y disposición de las ramas pueden incrementar significativamente la efectividad de las espinas contra los herbívoros. La relación entre la longitud de la espina y la longitud de la hoja también puede ser un carácter útil porque da una idea del nivel de protección de la lámina por parte de la espina más cercana a ella.

Fuerza y dureza de la espina. Las espinas son ‘blandas’ si, al estar maduras, pueden ser dobladas fácilmente presionando hacia los lados con el dedo, y ‘duras’ si no pueden ser dobladas de esta forma. La densidad de espinas es el número de espinas por unidad de longitud de la ramilla o rama, o área de la hoja. La asignación de biomasa de las espinas es también un parámetro importante para algunas preguntas de investigación. Su estimación requiere más trabajo que los parámetros antes descriptos, pero es relativamente simple. Corte una porción de longitud estándar de un tallo o rama, corte todas las espinas, seque en horno y pese las hojas, ramas y espinas por separado y estime la asignación fraccional como la relación entre el peso seco de las espinas y el peso seco de las ramas. Estas mediciones cuantitativas de caracteres pueden ser convertidas en estimaciones categóricas de espinosidad utilizando la clasificación propuesta en la Caja 3.
Finalmente, simplemente registrar la presencia o ausencia de espinas es suficiente en algunos casos. Tenga en mente que el tamaño, la estructura y el comportamiento de los herbívoros varía enormemente, así que el grado de protección provisto por la masa de espinas, su tamaño y distribución puede ser determinado sólo en referencia a un tipo particular de herbívoro. Al seleccionar la medición de espinosidad que tenga más significado, siempre considere qué herbívoros son relevantes.

Referencias sobre teoría, significancia y grandes bases de datos: Milton (1991); Grubb (1992); Cooper and Ginnett (1998); Pisani and Distel (1998); Olff et al. (1999); Hanley and Lamont (2002); Rebollo et al. (2002); Gowda and Palo (2003); Gowda and Raffaele (2004); Agrawal and Fishbein (2006).