6.6. Capacidad de rebrote luego de un disturbio

La capacidad de una especie de planta para rebrotar luego de la destrucción de gran parte de su biomasa aérea es un importante atributo para la persistencia en determinados ecosistemas donde existen recurrentemente fuertes disturbios. El fuego (natural o antrópico), la fuerza del viento de los huracanes y la tala son los disturbios más frecuentes y extendidos. Sin embargo, las sequías extremas o los eventos de heladas, el pastoreo severo, el deterioro por grandes herbívoros, deslizamientos de tierra, inundaciones y otros eventos de erosión de corto tiempo pero a gran escala también importan. Existe un compromiso en los atributos funcionales entre especies con capacidad de rebrote y aquéllas que no poseen dicha capacidad. Comparadas con las especies sin capacidad de rebrote, las que pueden rebrotar tienden a mostrar mayor asignación de carbohidratos a órganos subterráneos (o en órganos de almacenamiento en la superficie del suelo); sin embargo, su crecimiento en biomasa tiende a ser menor, y su capacidad reproductiva baja. La contribución de las especies con capacidad de rebrote en la composición de especies de la comunidad tiende a estar asociada con la probabilidad de ocurrencia de eventos que destruyan la biomasa aérea.


¿Cómo se registra?

Aquí definimos la capacidad de rebrote como la habilidad relativa de una especie para formar nuevos brotes luego de la destrucción de gran parte de su biomasa aérea, utilizando reservas de las partes basales o subterráneas del individuo. El siguiente método representa un compromiso entre su aplicabilidad general, el tiempo que demanda su medición por un lado y la precisión del mismo. Es particularmente relevante para leñosas y graminoides, pero también puede ser aplicado en herbáceas. Dentro del sitio de estudio se deben buscar puntos en donde haya evidencias claras de eventos recientes de disturbio. En general, esos eventos deberían haber ocurrido dentro del mismo año del estudio. Sin embargo, si se consideran sólo especies leñosas, las mediciones pueden realizarse luego de 5 años de pasado el disturbio (siempre que el brote emerja cerca de la superficie del suelo se puede considerar como un rebrote luego de un disturbio). Por cada especie, se deben identificar entre 5 y 50 individuos adultos (dependiendo del tiempo disponible de búsqueda) en los cuales al menos el 75% de la biomasa aérea haya sido destruida, incluyendo la totalidad de la biomasa verde. Esto asegura que el rebrote se produce a partir de órganos de reserva subterráneos o de la superficie del suelo. Tenga en cuenta que en el caso de plantas leñosas, los troncos y ramas viejas, con el xilema muerto no son considerados como parte de la biomasa viva. Así, si un árbol permanece en pie luego de un fuego, pero con toda su corteza, el cambium y el xilema joven muertos debería ser considerado como con destrucción del 100% de su biomasa aérea.
Verificar si ha transcurrido suficiente tiempo desde el disturbio como para que el rebrote sea posible. Estimar (aproximadamente) el porcentaje medio de biomasa aérea destruida en esas plantas (una estimación de la severidad del disturbio) por comparación con individuos adultos de la misma especie no afectados. Multiplicar ese porcentaje por el porcentaje de individuos de la población que rebrotaron (ej. formaron nuevos brotes que emergieron de porciones basales del individuo) y dividir por 100 para obtener la “capacidad de rebrote” (rango de 0 100 sin unidades). Cuando existen datos de más de un sitio, tomar el mayor valor para la especie, aún cuando esto implique no incluir la variabilidad intraespecífica en la capacidad de rebrote. En estudios a largo plazo, el rebrote puede investigarse experimentalmente mediante el corte de la planta simulando la destrucción del 75-100% de la biomasa aérea (en estos casos las partes cortadas pueden utilizarse para la medición de otros caracteres de interés). Si son encontradas menos de cinco plantas con el daño “apropiado”, dar a la especie por defecto un valor de 50 si se observó al menos algo de rebrote en los individuos encontrados (ver abajo). En especies donde no se observa rebrote simplemente porque no se observa gran destrucción de biomasa es importante considerar estos casos como datos ausentes (no como con valor de rebrote cero).


Casos especiales y extras

(1) Datos de la literatura. En relación a este caracter pueden obtenerse datos muy útiles y legítimos de la literatura o mediante conversaciones con pobladores locales (ej. guardabosques, agricultores, etc.). El investigador debe asegurarse de que en esos casos se hayan cumplido las mismas condiciones de destrucción de biomasa requeridas en el protocolo descripto arriba. Habiendo constatado esto, se debe asignar subjetivamente números para la capacidad de rebrote como: 0, no rebrote; 20, rebrote pobre; 40, rebrote moderado; 60, rebrote sustancial; 80, rebrote abundante y 100, rebrote muy abundante, en función de lo que indique la literatura o las encuestas a pobladores. La misma estimación cruda puede utilizarse para especies en las cuales la estimación cuantitativa no es posible, ej. los individuos que no han rebrotado son difíciles de encontrar luego de un disturbio, tal es el caso de algunas herbáceas.

(2) Plantas clonales. En el caso de las plantas clonales es importante evaluar si los ramets pueden rebrotar de las reservas subterráneas y no del follaje de un ramet conectado. Por lo tanto, en esas especies, el rebrote solo debería ser considerado si se ha destruido la biomasa aérea de todos los ramets vecinos.

(3) Rebrote en plantas jóvenes. El registro adicional de la habilidad de rebrote en plantas jóvenes puede dar importantes pistas acerca de la persistencia de la población, aunque esto pueda también ser visto como un componente del reclutamiento. Así, los datos sobre los límites de edad y tamaño en la habilidad de rebrote pueden revelar importantes pistas de la dinámica de la población. Algunas especies con capacidad para rebrotar no pueden hacerlo antes de cierta edad, y otras pierden dicha capacidad cuando llegan a cierta edad o tamaño.

(4) Rebrote luego de una pequeña destrucción de biomasa. La medición de la capacidad de rebrote luego de la destrucción de una pequeña proporción de biomasa puede dar información importante acerca de la respuesta de las plantas ante pequeños disturbios. Por ejemplo, se sabe que Quercus suber y varias especies de Eucalyptus spp. pueden rebrotar de las yemas localizadas en posiciones superiores del tronco, luego de un evento de fuego. Se debe ser consciente que especies altamente adaptadas al fuego (como en los casos mencionados) pueden dar una falsa impresión de que un área no ha sido afectada por un fuego recientemente cuando en realidad si lo ha sido. Otras especies de esa área o la observación directa del evento de fuego pueden ser de utilidad en estos casos. La evaluación de la capacidad de rebrote luego de la pérdida de pequeñas cantidades de biomasa también puede ser
aplicado a casos en donde han actuado otros pequeños disturbios como herbivoría o destrozos por vertebrados.


Referencias sobre teoría, el significado y bases de datos: Noble and Slatyer (1980); Everham and Brokaw (1996); Pausas (1997); Kammesheidt (1999); Bellingham and Sparrow (2000); Bond and Midgley (2001); Higgins et al. (2000); Del Tredici (2001); Burrows (2002); Vesk and Westoby (2004); Pausas and Bradstock (2007); Poorter et al. (2010).