3.15. Potencial hídrico foliar como una medida del estatus hídrico de la planta

Frente a la escasez de agua en el suelo algunas especies pueden toleran cierto grado de estrés hídrico de diferentes maneras, evitándolo o tolerándolo. Por ejemplo, para evitar o minimizar el estrés hídrico, las especies pueden dejar caer sus hojas en los períodos de estrés, o pueden poseer un enraizamiento profundo para retrasar la evolución del estrés hídrico en sus tejidos, también pueden cerrar sus estomas y así el agua almacenada en sus tejidos se pierde más lentamente a través de la cutícula. Alternativamente, los tejidos pueden tolerar una desecación fisiológica. El potencial hídrico foliar (ΨL; unidades -MPa) es un indicador del estado hídrico de la planta. , mientras más negativo sea el valor, mayor es la desecación foliar.

Dado que las plantas pueden equilibrar su potencial hídrico con el del suelo durante la noche, la medición de potencial hídrico foliar antes del amanecer podría representar el potencial hídrico del suelo, en la zona cercana a la rizósfera. No obstante, algunos trabajos han demostrado recientemente que existe un desequilibrio significativo entre el potencial hídrico antes del amanecer y el potencial hídrico del suelo. Algunos de los mecanismos involucrados en este desequilibrio son: la transpiración nocturna, la cavitación del xilema y la acumulación de osmolitos en las paredes celulares. Debido a esto el potencial hídrico antes del amanecer podría ser más negativo que el potencial hídrico del suelo y, por ello solo debería ser utilizado como una aproximación a la disponibilidad del agua en el suelo.
Durante el día, a medida que las plantas transpiran hacia la atmosfera, el potencial hídrico foliar disminuye por debajo del potencial hídrico del suelo. Durante la temporada seca, el potencial hídrico foliar medido al mediodía es considerado un buen indicador del grado de desecación que experimenta una planta mientras mantiene su actividad normal. Por lo tanto, el valor mínimo en el potencial hídrico que una planta puede alcanzar (potencial hídrico mínimo), usualmente al medio día, en la época del año más seca y calurosa, puede ser utilizado como un indicador de la tolerancia al déficit hídrico que una especie (o individuos y poblaciones) puede soportar (asumiendo que las plantas están todavía sanas y no están afectadas por la sequía).


¿Qué recolectar y cómo hacerlo?

En general, las mediciones del potencial hídrico foliar mínimo deben ser realizadas al final de la temporada seca y cálida en las especies perennifolias y en los ecosistemas meditarráneos, en los que las lluvias son en invierno. En los sistemas con lluvias estivales, el momento del año con mayor estrés hídrico puede no ser obvio. Sin embargo, en los ecosistemas, con lluvias en la temporada cálida, la época del año en la cual, el estrés hídrico es máximo, puede no ser tan obvio. En particular en estos últimos casos, la realización de mediciones repetidas en distintas estaciones del año pueden ayudar a encontrar el potencial hídrico foliar mínimo real para distintas especies.
Dependiendo del tipo de bomba de presión utilizada (ver más abajo en este mismo protocolo), se deberían recolectar hojas o pequeñas ramas terminales con hojas. Las muestras deberían ser recolectas al medio día y, como se ha indicado previamente (ver 3.1.), de ramas o individuos ubicados al sol. Antes de la recolección, las hojas deben estar expuestas a sol directo, por lo menos durante 30 minutos (deben evitarse los días nublados). Las muestras deben ser medidas en el menor tiempo posible o, en su defecto, dentro de la media hora luego de recolectar todas las muestras. En general, no debería pasar más de un periodo de media hora entre la primera muestra recolectada y la última medida. El número de muestras a recolectar dependerá de las bombas de presión disponibles. Las muestras deberían ser almacenadas dentro de bolsas de plástico herméticas, dentro de las cuales uno puede exhalar una bocanada de aire con la finalidad de aumentar la humedad y el CO2; y de esta forma minimizar la transpiración de las hojas o pequeñas ramas. Las muestras almacenadas herméticamente en bolsas de plástico deberían mantenerse refrigeradas y a la oscuridad (por ej. en una heladera para picnic o en una heladera eléctrica portátil, con aislación y con hielo).


Mediciones

La forma más simple de medir el potencial hídrico foliar es utilizando una bomba de presión o bomba de Scholander (ver diagrama de la Fig. 4). Este dispositivo consiste en una cámara que contiene la presión, en la cual se introduce la muestra (una hoja o una rama pequeña con hojas); un manómetro o algún artefacto que mide la presión dentro de la cámara y una fuente de presión (en general un tanque de presión de nitrógeno) conectada a la cámara a través de una válvula. En el mercado pueden conseguirse diferentes modelos de este tipo de bombas.
Para realizar la medición, se coloca en la cámara una hoja, o una pequeña rama con hojas, con el extremo por el cual se cortó hacia el exterior, así ese extremo atraviesa la tapa que sella la cámara de presión. Luego, se incrementa en forma gradual la presión dentro de la cámara, desde el tanque de nitrógeno. Cuando una gota de agua aparece en el extremo por el cual se cortó la hoja, se alcanzó la presión en equilibrio, la cual queda registrada en el manómetro. Asumiendo que la presión osmótica es muy baja, la presión en equilibrio representa el potencial hídrico que tenía la planta al momento en que fue cortada la muestra. El potencial hídrico foliar es expresado por convención con valores negativos (multiplicar el valor de la presión en equilibrio por -1) y en MPa (megapascales). El potencial hídrico foliar mínimo que puede alcanzar una especie usualmente varía entre 0 y -5 MPa, pero puede alcanzar valores más negativos en ecosistemas áridos o semiáridos. Se debe tener extremo cuidado cuando la cámara de presión es sometida a altas presiones.


Referencias sobre teoría, significado y bases de datos: Hinckley et al. (1978); Ackerly (2004); Bucci et al. (2004); Bhaskar and Ackerly (2006); Lenz et al. (2006); Jacobsen et al. (2008); Bartlett et al. (2012).

Más bibliografía sobre métodos: Scholander (1966); Turner (1988).