3.11. Respiración foliar en oscuridad

La caracterización de la respiración foliar en oscuridad (Rhoja), de una manera que permita comparaciones entre especies y especialmente entre sitios y momentos del año es un desafío, dada la sensibilidad y la necesidad térmica que posee la Rhoja. Sin embargo la medición de Rhoja bajo condiciones de campo típicas es valiosa porque es una medida del metabolismo basal y un estimador aproximado del promedio de flujo efectivo de carbono respiratorio nocturno. La Rhoja se relaciona con otros aspectos metabólicos, estructurales, químicos y de longevidad del espectro de la economía de la hoja y junto con esas otras variables, permite estimar procesos que ocurren a escala de la copa en general y/o de los ecosistemas enteros.


¿Qué, cuándo y cómo tomar las mediciones?

Muestrear hojas jóvenes o de mediana edad pero totalmente expandidas (Ver 3.1) para evitar medir la respiración asociada con la biosíntesis (growth respiration) No realizar mediciones durante o inmediatamente después condiciones atípicas (estrés por calor o frío, estrés hídrico, etc.) a menos que la respuesta a esos factores sea el foco de la investigación. Tomar las muestras de hojas de sectores de la copa expuestas al sol durante el día, a menos que la vegetación bajo estudio pertenezca a un grupo taxonómico que se encuentre en las partes sombreadas del sotobosque (pero también ver Casos especiales y extras en 3.1.). Si es posible, medir las hojas intactas durante la noche. En cualquier caso las hojas deben haber estado en la oscuridad por alrededor de 30 minutos previos a la medición para minimizar la variación debido a fotosintetatos fijados muy recientemente o a pérdidas de CO2 respiratorio inducidas por luz efímera.
Para realizar estas mediciones se puede usar cualquier sistema de intercambio de gases foliares confiable con el que sea posible controlar la temperatura de la hoja. De ser posible, medir hojas sin desprenderlas de la planta. Si esto no fuera posible, la alternativa es medir hojas sueltas frescas, mantenidas en humedad y en la oscuridad (para minimizar pérdidas de carbono y agua) hasta realizar las mediciones. De ser posible, realizar pruebas de hojas sin desprender vs. sueltas en una submuestra para asegurar que las tasas observadas sean similares (Ver en 3.10 por manipulación de hojas).

La Rhoja puede ser medida sobre el mismo material en el que se mide la tasa fotosintética (ver 3.10) simplemente apagando, o cerrando la cámara completamente a la luz incidente (y esperando al menos 30 minutos). Sin embargo, las tasas de flujo para Rhoja son aproximadamente un orden de magnitud menores que la Amax y por eso la relación entre la señal y el ruido de los sistemas portátiles de medición de fotosíntesis pueden ser subóptimos para taxa con tasas de flujo más bajas. Se puede reducir las tasas de flujo y/o incrementar la cantidad de hojas en la cámara para disminuir este problema, pero esto no siempre es suficiente para obtener mediciones confiables. En este último caso se pueden realizar las mediciones mediante cámaras especializadas (que pueden resistir más cantidad de hojas) y/ o eligiendo una temperatura estándar lo más alta posible, dentro del rango (próximo párrafo), para disminuir el problema incrementando la tasa de flujo.

Usualmente las mediciones de Rhoja se realizan a temperaturas estándar típicas del sitio de crecimiento de la especie en estudio (por ej. 25°C en los trópicos, 20°C en zonas templadas, 10 o 15°C en fríos boreales o tundra). Sin embargo, muchas veces se realizan también comparaciones de taxa que crecen en diferentes ambientes bajo diferentes temperaturas. En estos últimos casos, las funciones de respuestas a temperaturas instantáneas pueden ayudar a evaluar la respiración a lo largo de diferentes regímenes de temperatura. Para ello, cuando sea posible, se recomienda medir submuestras de hojas a temperaturas diferentes, por ejemplo con intervalos de 10°C, o, idealmente a cuatro temperaturas diferentes dentro de un rango de 15 a 35°C

Referencias sobre la teoría, significancia y bases de datos: Reich et al. (1998); Tjoelker et al. (2001); Wright et al. (2004); Atkin et al. (2005); Reich et al. (2008); Rodríguez-Calcerrada et al.(2010).