2.11. Tasa relativa de crecimiento y sus componentes

La tasa de crecimiento relativo (TCR) es un indicador importante de la estrategia de la planta con respecto a la productividad y los regímenes de disturbio del ambiente. La TCR es el incremento (exponencial) en tamaño en relación al tamaño de la planta tal como era al principio de un intervalo de tiempo dado. Expresada de esta manera, la tasa de crecimiento puede ser comparada entre especies e individuos que difieren ampliamente en tamaño. Midiendo por separado la masa de hojas, tallos y raíces, junto con el área foliar, se puede obtener, de forma relativamente simple, una buena idea de los componentes subyacentes a estas variaciones en la tasa de crecimiento. Estos componentes subyacentes están relacionados con la asignación de biomasa (fracción de masa foliar, la fracción de la biomasa de la planta asignado a hojas), la morfología foliar (ver 3.1), y la fisiología (Tasa por unidad foliar (TUF), que es la tasa de incremento en la biomasa de la planta por unidad de área foliar; ésta es una variable íntimamente relacionada con la tasa diaria de fotosíntesis por unidad de área foliar; también conocido como Tasa de asimilación neta)


¿Qué medir y cómo hacerlo?

Lo ideal es medir TCR en base a la masa seca de la planta completa, incluyendo las raíces. El análisis del crecimiento requiere una cosecha destructiva de dos o más grupos de plantas individuales (una recolección inicial y una final) que hayan crecido tanto bajo condiciones controladas de laboratorio como en el campo. Los individuos deberían estar aclimatados a las condiciones de crecimiento actuales. El número real de plantas que deben ser colectadas para una estimación confiable aumenta con la variabilidad en la población. La variabilidad en el tamaño de los individuos? puede ser reducida haciendo crecer un gran número de plantas y seleccionando a priori individuos de tamaños similares para el experimento, descartando los individuos grandes y los pequeños. Como alternativa, las plantas pueden ser agrupadas por observación directa en categorías por tamaño, con igual número de plantas por categoría que el número de recolecciones. Para recolectar una planta de cada categoría cada vez, cada recolección debería incluir una muestra representativa de la población total estudiada. Los intervalos entre cada recolección pueden variar desde menos de una semana (en el caso de las especies herbáceas de rápido crecimiento) hasta más de dos meses (en el caso de individuos juveniles de especies leñosas de crecimiento lento). Como regla práctica, los intervalos de recolección deben ser elegidos de tal forma que las plantas hayan ganado menos del doble de masa durante ese intervalo.

En la recolección, se excava el sistema radical completo y a continuación se lo limpia, lavando el suelo cuidadosamente (ver detalles sobre el procedimiento en 5). Las plantas se dividen en tres partes funcionales: hojas (intercepción de luz y absorción de carbono), tallo (soporte y transporte) y raíces (absorción de agua y nutrientes; almacenaje). Los pecíolos pueden también estar incluidos en la fracción del tallo (reflejan el soporte, ésta es la opción que preferimos), o incluirlos en la fracción de hojas (a la cual los pecíolos pertenecen morfológicamente), o pueden ser medidos por separado. El área foliar debe ser medida (por detalles ver 3.1) antes de que las diferentes partes de la planta sean secadas en estufa por al menos 48 horas a 70° C y pesadas.

Las recolecciones destructivas proveen de mucha información pero son extremadamente laboriosas y, por su naturaleza, destruyen al menos una parte de los materiales estudiados. Alternativamente, o adicionalmente, se puede hacer un seguimiento no destructivo del crecimiento para un número de individuos (ca. 10-15 de individuos por tratamiento) midiendo algún aspecto del tamaño de la planta en dos o más momentos en el tiempo. Al medir repetidamente los mismos individuos se puede obtener una impresión más precisa de la TCR. Sin embargo, la TCR no puede ser factorizado en sus componentes. Además, si los individuos son manipulados repetidamente puede causarse un retardo en el crecimiento. Idealmente, en especies leñosas, se determina todo el volumen de los tallos (y ramas) (ver 4.1), o el área total de hojas en el caso de las plantas herbáceas. En este último caso, el largo y ancho de la hoja se miden junto con el número de hojas. A fin de estimar el área foliar, se debe usar una muestra de hojas separada (ca.20), para determinar la pendiente de la regresión lineal del largo de la hoja por el ancho.


¿Cómo calcular la TCR?

De dos colectas consecutivas en t1 y 2, recolectando masa vegetal M1 y M2, el promedio de TCR es igual a:

TCR = (lnM2 – lnM1) / (t2 – t1)

En el caso de un diseño bien balanceado, donde las plantas están apareadas, probablemente lo más sencillo sea calcular TCR y sus parámetros de crecimiento para cada par de planas, y luego usar los valores de TCR para cada par para promediar en la población. Por lo demás, el promedio de la TCR en todo el grupo de plantas es calculado con la misma ecuación. Al hacerlo, asegurarse de primero transformar la masa total de cada planta antes de promediar. En el caso de más de dos recolecciones, el promedio de TCR debe ser derivado de la pendiente de la regresión linear del ln (masa) sobre el tiempo.

El promedio de TUF en un período dado es:

TUF = [ (M2 – M1) / (A2 – A1) ] × [ (lnA2 – lnA1) / (t2 – t1) ]

Donde A1 y A2 representan el área foliar en t1 y t2, respectivamente Nuevamente, la opción más simple es calcular TUF de cada par de plantas.

El promedio de la Relación de Masa Foliar (RMF) durante ese período es el promedio de los valores de la primera y la segunda recolección:

RMF = [ (MH1 / M1) + (MH2 / M2) ] /2

Donde MH1 y MH2 indican la masa foliar en t1 y t2, respectivamente

De manera similar, el promedio de AFE es:

AFE = [ (A1 / MH1) + (A2 / MH2) ] /2


Casos especiales o extras

(i) Errores en los registros atribuibles al tamaño de la semilla: Especialmente las plántulas de especies arbóreas pueden aprovechar las reservas de las semillas por un largo tiempo después de la germinación. La inclusión de la semilla en la masa total de la planta va a causar entonces una sobrestimación del crecimiento. Por eso, para semillas grandes y persistentes la disminución en la masa de la semilla entre t1 y t2 puede ser sumada a M1 (excluyendo la masa de la semilla de M1 y M2)

(ii) Desviación ontogénica: A medida que las plantas cambian en el tiempo, reajustan su asignación de biomasa, morfología y fisiología foliar. Como consecuencia de ello, RMF, AFE y TUF podrían cambiar con el tamaño de la planta, y TCR generalmente disminuye a lo largo del tiempo, sobre todo en las especies de crecimiento rápido. Esto no desmerece el uso de la TCR, puesto que el crecimiento de una planta no es necesariamente estrictamente exponencial. Siempre y cuando el crecimiento de la planta sea de alguna manera proporcional al tamaño de la planta actual, TCR es un parámetro apropiado que encapsula el promedio de la TCR en un período de tiempo dado. Sin embargo, la desviación ontogénica es una característica importante del crecimiento de una planta, y una alta frecuencia de recolección puede proveer un mejor entendimiento del fenómeno. Al comparar especies o tratamientos, podría ser una opción comparar plantas de un tamaño dado o un intervalo de tamaños, más que en un período de tiempo dado.

(iii) Relacionado con la desviación ontogénica: los arbustos y árboles acumulan crecientes cantidades de xilema del que una proporción importante no es tejido vivo, dependiendo de la especie. Esta masa inerte reduciría en gran medida la TCR. Estudios previos expresan la TCR (“tasa de producción relativa”) de las partes vivas de las grandes plantas leñosas tratando el incremento de biomasa durante el año 1 como M1 y el incremento durante el año 2 como M2. Las mediciones también se podrían basar en los incrementos en el diámetro anual (o en el volumen).

(iv) Curvas suaves: En el caso de recolecciones frecuentes (pequeñas cantidades de biomasa), puede aplicarse una técnica especial, en la que curvas polinomiales son ajustadas a los datos. ¡Esto es un arte en sí mismo!


Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Evans (1972); Grime and Hunt (1975); Kitajima (1994); Cornelissen et al.(1996); Walters and Reich (1999); Poorter and Nagel (2000); Poorter and Garnier (2007); Rees et al. (2010).

Más sobre métodos: Evans (1972); Causton and Venus (1981); Hunt (1982); Poorter and Lewis (1986); Poorter and Welschen (1993); Cornelissen et al.(1996); Rees et al. (2010).