Introducción y discusión

Los cambios ambientales globales tales como los cambios en el clima y en la composición de la atmósfera, en el uso de la tierra y los intercambios bióticos están desencadenando cambios sin precedentes en los ecosistemas. La necesidad de entender y predecir todas estas transformaciones ha dado un nuevo estímulo a la larga tradición del estudio de las características de las plantas (caracteres) que reflejan las estrategias ecológicas de las especies y que determinan cómo esas plantas responderán a distintos factores ambientales, cómo afectarán a otros niveles tróficos, o cómo influirán en las propiedades de un ecosistema (Kattge et al. 2011). Existe cada vez más evidencia de que la variación en las características de las plantas, y en los síndromes de asociación de estas características, tanto dentro como entre especies, puede afectar a diversos procesos ecosistémicos a distintas escalas. Como resultado de esto, existe en la actualidad una fuerte demanda de métodos estandarizados de medición de caracteres de plantas con significado ecológico. El predecesor del presente manual (Cornelissen et al. 2003) fue escrito con el objetivo de responder a esa necesidad. En el trabajo de Cornelissen et al. (2003) se presentaban 'recetas' para la medición de caracteres de manera estandarizada y simple de manera de poder ser utilizadas por investigadores de distintos lugares del mundo y sobre distintas floras. La presente versión actualizada es una extensión de esa iniciativa colectiva global, y posee un alcance aún más amplio.

La identificación de compromisos generales en las características de las plantas, de síndromes de asociación de esas características y su relación con las estrategias ecológicas de especies en distintas floras, taxa y ecosistemas ha sido el foco de numerosos estudios en ecología vegetal. Así, estas preguntas han atraído el interés de numerosos investigadores en la últimas décadas (Chapin et al. 1993; Grime et al. 1997; Reich et al. 1997; Cornelissen et al. 1999; Aerts and Chapin 2000; Westoby et al. 2002; Díaz et al. 2004; Wright et al. 2004; Cornwell et al. 2008; Baraloto et al. 2010a; Freschet et al. 2010; Ordóñez et al. 2010; Kattge et al. 2011, entre otros). Existe abundante evidencia de que los caracteres de las plantas y sus síndromes de asociación afectan significativamente los procesos y servicios ecosistémicos (para resúmenes del tema ver Lavorel and Garnier 2002; Díaz et al. 2007; Chapin et al. 2008; De Bello et al. 2010; Cardinale et al. 2012). Como consecuencia, las aproximaciones basadas en caracteres han ganado impulso en los campos de la agronomía y las ciencias forestales (por ej. Brussaard et al. 2010; Garnier and Navas 2012), la ecología de la conservación (por ej. Mace et al. 2010 ), los estudios arqueobotánicos (por ej. Jones et al. 2010) e incluso en la interfase entre la evolución y la ecología de las comunidades y los ecosistemas (por ej. Edwards et al. 2007; Cavender-Bares et al. 2009; Faith et al. 2010; Srivastava et al. 2012).

La cuantificación de los cambios en la vegetación ante las modificaciones en el clima a escala global ha mejorado significativamente a través del uso de modelos dinámicos de vegetación global (o DGVMs por sus siglas en inglés) (Cramer et al. 2001; Arneth et al. 2010). Sin embargo, los actuales modelos dinámicos de vegetación global no han incorporado aún la variación continua en los caracteres de las plantas, ni a nivel de especie y tampoco a nivel de tipos funcionales (Cornwell et al. 2008). Una gran mejora en las próximas generaciones de modelos dinámicos de vegetación global será la incorporación de aquellos caracteres funcionales de plantas, y de los síndromes de asociación entre ellos. Estos caracteres y síndromes deberán ser entonces suficientemente simples y generales como para ser analizados a escala regional o global, y al mismo tiempo suficientemente informativos como para relacionarlos con la dinámica biogeoquímica, la dispersión y los disturbios a gran escala (Ollinger et al. 2008; Stich et al. 2008; Doherty et al. 2010; Harrison et al. 2010; Ma et al. 2010).
Como consecuencia de esta explosión de interés tanto práctico como teórico, ha habido una rápida expansión en el desarrollo de bases de datos a nivel regional y global (por ej. Díaz et al. 2004; Wright et al. 2004; Kleyer et al. 2008; Cornwell et al. 2008; Chave et al. 2009; Paula et al. 2009; Baraloto et al. 2010a; Zanne et al. 2010; Fortunel et al. 2012; Patiño et al. 2012). En particular la Iniciativa TRY (Kattge et al. 2011; ver también Caja 1) está recopilando una base de datos comunitaria de caracteres de plantas a nivel mundial. Esta iniciativa constituye un paso sin precedentes para mejorar la capacidad de la comunidad científica para acceder y utilizar la información sobre caracteres de plantas. En este contexto, la estandarización de protocolos aplicables a situaciones y contextos geográficos muy diversos se torna aún más importante que en el pasado.

En este manual consideramos que un carácter funcional de planta (también rasgo funcional o característica funcional en castellano) es toda característica morfológica, fisiológica o fenológica, medible a nivel de individuo, desde el nivel de célula al nivel de organismo, y con potencial para afectar su desempeño ecológico (McGill et al. 2006; Lavorel et al. 2007; Violle et al. 2007) así como de afectar al ambiente donde se desarrolla ese individuo (Lavorel and Garnier 2002). Tal como proponen Lavorel et al. (2007) llamamos 'atributo' al valor particular que toma un carácter en un lugar y en un tiempo dado. Los caracteres funcionales abordados en este manual incluyen desde indicadores muy simples del funcionamiento de una planta en el ecosistema (por ej. concentración de nutrientes como indicador tanto de tasas metabólicas como de la calidad de ese material como alimento para herbívoros) hasta medidas de funcionamiento en sí mismas (por ej. palatabililidad, descomponibilidad, capacidad de rebrote después del fuego), siempre que sean medidas a nivel de especie. Los caracteres contenidos en este manual constituyen un grupo de caracteres funcionales de plantas vasculares que: (1) pueden, al mismo tiempo, representar respuestas claves a cambios ambientales así como efectos clave de las especies sobre procesos y servicios ecosistémicos a distintas escalas, (2) pueden contribuir a responder preguntas de teoría ecológica y evolución al mismo tiempo que preguntas prácticas relacionadas con la conservación y con el manejo del paisaje (ver Caja 2 para una discusión sobre este punto), y (3) en la mayoría de los casos representan mediciones simples, económicas y estandarizadas que pueden ser fácilmente repetidas en muchos biomas y regiones.
El manual que aquí presentamos es un 'libro de recetas' que puede ser usado tanto en el campo como en el laboratorio. Contiene protocolos detallados, paso por paso, para la medición directa e, idealmente, inequívoca de caracteres funcionales de plantas en distintos biomas terrestres. Para lograr este objetivo debimos tomar algunas decisiones difíciles. Por un lado, no presentamos una lista exhaustiva de todos los caracteres que potencialmente podrían medirse, ni tampoco pretendemos brindar una descripción minuciosa de la teoría por detrás de cada carácter. El presente manual se concentra en caracteres y métodos que han sido consensuadamente identificados como útiles, confiables, y factibles de ser aplicados a esfuerzos comparativos a gran escala. Algunos de estos caracteres son muy conocidos y han sido ampliamente usados, mientras que otros, representan métodos relativamente novedosos. Hemos puesto particular énfasis en aquellos protocolos apropiados para áreas con gran riqueza de especies, con floras parcialmente conocidas, y con presupuestos modestos. Dentro de la receta de cada carácter presentamos un resumido contexto ecológico y una corta lista de referencias que pueden brindar más detalles en relación al significado del carácter, la metodología utilizada y la existencia de bases de datos que lo incluyen. La sección principal de la receta contiene un protocolo breve y estandarizado, y bajo el título Casos especiales y extras, brindamos indicaciones relativas a métodos o parámetros adicionales así como sugerencias para proceder en casos especiales, ya sean situaciones especiales de campo o especies con características particulares. Aquellos lectores que estén interesados pueden encontrar métodos complementarios a los presentados en este manual, así como discusiones y comentarios relacionados, en las páginas de internet indicadas en la Caja 1. Debemos aclarar que no hemos incluido citas específicas dentro de las recetas de cada carácter. Esperamos que los autores de las publicaciones relevantes (muchos de ellos citados al final de cada receta) sepan comprender esta elección, hecha sólo para simplificar y abreviar el texto, pero en completo reconocimiento de la importancia que cada uno de ellos y muchos otros han realizado a la teoría y a los procesos de medición de los caracteres aquí presentados.

Este nuevo manual al mismo tiempo actualiza la teoría, los métodos y las bases de datos cubiertas por su predecesor (Cornelissen et al. 2003), y brinda protocolos para varios caracteres funcionales adicionales, en particular para aquellos que son medidos en órganos distintos de la hoja. Al mismo tiempo, el presente manual tiene una mejor cobertura de (1) métodos de medición apropiados para ser usados en biomas y ecosistemas poco estudiados hasta el momento, (2) floras con adaptaciones especiales y (3) funciones de las plantas relacionadas con el reciclado de carbono y nutrientes, la herbivoría, la dinámica del agua y el fuego. Esperamos que el foco en técnicas prácticas y recetas simplificadas sirva para que este manual se transforme en una fuente de consulta útil para estudios de laboratorio y de campo en todo el mundo. Alentamos a los usuarios a que compartan sus experiencias e impresiones con nosotros tanto sobre cuestiones generales del manual como sobre detalles específicos de los protocolos (ver Caja 1), para que la próxima edición de este manual sea aun mejor como compañero de trabajo!!!