2.5. Clonalidad, banco de yemas y órganos de almacenamiento subterráneos

La clonalidad es la capacidad de una especie de reproducirse o regenerarse vegetativamente, produciendo nuevos ramets (unidades encima del nivel del suelo) y que luego se expanden horizontalmente. La clonalidad puede dar a las plantas vigor competitivo y la habilidad de explotar parches ricos en recursos clave (por ej. nutrientes, agua, luz). El comportamiento clonal puede ser una estrategia efectiva para migrar cortas distancias bajo circunstancias de baja dispersión de semillas o bajo reclutamiento de plántulas. La clonalidad también le da a una planta la habilidad de formar un banco de yemas que puede ser determinante para la recuperación y persistencia después de disturbios ambientales. El banco de yemas consiste en todas las yemas axilares y adventicias viables que están presentes en una planta y están disponibles para la ramificación, y que pueden reemplazar tallos, rebrotar después de estaciones severas (invierno, estación seca, temporada de incendios) o regenerarse vegetativamente después de un daño (las yemas adventicias que surgen después del daño, aunque son un medio importante de regeneración en algunas plantas, suelen ser excluidas del concepto de banco de yemas). Tanto las características del banco de yemas, como el tipo de crecimiento clonal exhibido por las plantas, determina su habilidad de recuperarse de los disturbios (ver Material Suplementario 3, por el protocolo para Caracterización del banco de yemas, basado en Klimeš y Klimešova 2005). Los órganos clonales, especialmente aquéllos bajo el nivel del suelo, pueden servir como órganos de almacenamiento y como órganos vegetativos: a menudo es imposible hacer una marcada distinción entre estas funciones.


¿Cómo recolectar y cómo clasificar?

Para determinar estructuras clonales sobre el nivel del suelo, observar un mínimo de cinco plantas que estén lo suficientemente separadas entre ellas como para disminuir la probabilidad de que estén interconectadas; las plantas tienen que estar bien desarrolladas. Para determinar estructuras subterráneas, cavar un mínimo de cinco plantas saludables (Apéndice 1). En algunos casos (por ej. sistemas radicales grandes y pesados) la excavación parcial puede dar una evidencia suficiente para la clasificación. El mejor momento para medir clonalidad y bancos de yemas es cerca del final de la estación de crecimiento. Se debe remover el suelo y las partes muertas de las plantas antes de contar las yemas o clasificar los órganos. Una especie se considera clonal cuando al menos una planta tiene claramente uno de los órganos clonales listados abajo (ver las Referencias más abajo para la discusión). Las categorías son:

A. Órganos clonales ausentes.


B. Órganos clonales presentes sobre el nivel del suelo:

1. Estolones: tallos horizontales, a menudo hiperalargados, cuyas yemas axilares producen raíces nodales y, como resultado, plantas que pueden independizarse (por ej. frutilla Fragaria vesca y Saxifraga flagellaris).

2. Bulbilos: pequeños bulbos radicales producidos de yemas axilares o yemas florales, o por yemas adventicias que crecen sobre las hojas (por ej., Cardamine pratensis, Bryophyllum). Propágulos vegetativos análogos son llamadas “gemmae” en las briófitas.

3. Fragmentación simple del cuerpo de la planta (sobre todo en plantas acuáticas y briófitas).

C. Órganos clonales subterráneos:
1. Rizomas: tallos subterráneos más o menos horizontales que usualmente llevan hojas escamosas no fotosintéticas (por ej. muchos pastos y juncos), aunque a veces tienen hojas fotosintéticas que emergen sobre el suelo (por ej. Iris, Viola, Pteridium). Los tallos aéreos, vegetativos o reproductivos crecen desde las yemas axilares (o en algunos casos de las yemas terminales) del rizoma. La mayoría de los rizomas pueden ramificarse, después de lo cual declinan y se deterioran desde la porción proximal hasta el punto de ramificación, así el clon se independiza generando luego nuevos individuos, clonalmente.

2. Tubérculos y turiones: tallos o rizomas subterráneos conspicuamente engrosados que funcionan como órganos de almacenamiento de carbohidratos y llevan yemas axilares; éstas pueden propagar la planta (por ej. Solanum tubersum, Helianthus tubersosus). Los turiones son órganos similares a los tubérculos que se forman en plantas acuáticas.

3. Bulbos: tallos subterráneos relativamente cortos, que llevan hojas escamosas y carnosas, anidadas concéntricamente y que actúan como órganos de reserva; sirviendo toda esta estructura globosa para perpetuar la planta y, , a través del crecimiento de yemas axilares dentro del bulbo que se transforman en bulbos hijos, para multiplicar la planta vegetativamente. (por ej. tulipán Tulipa, cebolla Allium).

4. Cormos: tallos subterráneos engrosados globosos, orientados verticalmente que pueden llevar hojas escamosas o comunes; las yemas axilares o terminales sobre el cormo sirven para perpetuar la planta y, en menor medida, para reproducción clonal (por ej. Dahlia).

5. Raíces tuberosas: raíces engrosadas que sirven primariamente para almacenamiento pero pueden formar yemas adventicias que permiten propagación clonal (por. ej. Ipomoea batatas).

6. Retoño o serpollo: son raíces que se desarrollaron de las yemas adventicias, producidas sobre raíces ordinarias no almacenantes (por ej. Aspen, Álamo Populus tremuloides, ciruela salvaje Prunus spp).

7. Lignotubérculo: una expansión leñosa, masiva justo debajo de la superficie del suelo, producida por crecimiento secundario de la corona de la raíz en muchos arbustos en zonas de vegetación propensa al fuego. Después de un fuego que mata la copa aérea del arbusto, crecen yemas adventicias sobre el lignotubérculo que regeneran la copa del arbusto (ver Sección 6.6); generalmente, esto no resulta en multiplicación clonal.

8. Estratificación: los tallos vegetativos comunes que yacen o caen sobre el suelo, allí producen raíces adventicias y continúan el crecimiento apical, convirtiéndose en plantas independientes cuando su conexión con la planta madre es cortado (por ej. zarzamora y frutilla (Rubus), algunas spp. de abeto (Picea) y cicuta (Tsuga)).


Si una especie tiene crecimiento clonal (categorías B o C, ver arriba), el mismo se clasifica de acuerdo a una o más de las siguientes categorías:

(1) Crecimiento clonal regenerativo: es el que ocurre después de un daño y normalmente no se multiplica el número de individuos, como sucede en el rebrote desde un lignotubérculo.

(2) Crecimiento clonal aditivo (también llamado multiplicativo): puede ser tanto la forma normal de multiplicación de la planta como inducido por condiciones ambientales, tales como alta disponibilidad de nutrientes; y sirve para promover la dispersión de la planta.

(3) Crecimiento clonal necesario: es necesario para la supervivencia de la planta de un año a otro, como muchas plantas que crecen vegetativamente desde rizomas, bulbos, tubérculos o raíces tuberosas y no tienen, o de tenerlo es escasa, reproducción por semillas.


El crecimiento clonal puede satisfacer una o más de estas funciones, y en ese caso puede no ser posible distinguir entre ellas. En algunos casos la naturaleza funcional del crecimiento clonal puede ser simplemente:

(4) Desconocida o no evidente, en cuyo caso puede ser registrada como tal.


Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: De Kroon and Van Groenendael (1997); Klimeš et al. (1997); Van Groenendael et al. (1997); Klimeš and Klimešova (2000, 2005); Knevel et al. (2003); Klimešova and Klimeš (2007).

Más bibliografía sobre métodos: Böhm (1979); Klimeš et al.(1997);Van Groenendael et al. (1997); Weiher et al.(1998); Klimeš and Klimešova (2005).