2.3. Forma de crecimiento

La forma de crecimiento de una planta está fundamentalmente determinada por la dirección y la extensión del crecimiento de dicha planta, y cualquier derivación del eje o ejes del tallo principal. Todo esto afecta la estructura de la copa, incluyendo su altura, así como la distribución vertical y horizontal de las hojas. La forma de crecimiento de una planta puede estar asociada con adaptaciones ecofisiológicas de muchas maneras. Entre ellas se incluye la maximización de la producción fotosintética, el refugio ante condiciones climáticas severas, la optimización de la altura y el posicionamiento del follaje para evitar o resistir el pastoreo por herbívoros específicos (por ejemplo las rosetas y las formas postradas son las formas de crecimiento más altamente asociadas a la herbivoría por mamíferos).


¿Cómo realizar las mediciones?

La forma de crecimiento es un carácter jerárquico que se mide a través de observaciones en el campo, a través de descripciones o figuras o fotografías provenientes de la literatura. Como en el presente protocolo se clasifican las categorías a lo largo de un continuo, podrían encontrarse, entre las categorías que se reconocen aquí, formas intermedias así como formas ocasionales únicas fuera de cualquiera de las categorías que aquí se describen.


A. Plantas terrestres, mecánica y nutricionalmente autosuficientes

I. Plantas herbáceas: no tienen crecimiento secundario, o de tenerlo es muy modesto, los tejidos del tallo y raíces son bastante blandos, comparados con la madera típica.

a. Plantas en roseta: hojas concentradas en una sección del tallo corta o rizoma (ver sección 2.5 C por definición de rizoma) sobre, o muy cerca de, la superficie del suelo. Poseen una inflorescencia (o pedúnculo con flor solitaria) con hojas reducidas o sin hojas (brácteas) en el eje de la roseta, por encima del nivel del suelo. Las graminoides cuyas principales hojas fotosintéticas están unidas a la base de sus tallos aéreos (por ej. “pastos en macolla”) pertenecen a esta categoría.

b. Plantas con rizoma alargado con hojas: el eje permanente es un rizoma alargado; este rizoma directamente lleva las hojas fotosintéticas que se extienden individualmente apuntando hacia la luz. El rizoma puede estar a nivel del suelo o por debajo. (por ej. Pteridium aquilinum (helecho), Viola spp., Iris spp.), o (en epífitas) sobre un soporte sobre el nivel del suelo como una rama de un árbol. Las inflorescencias aéreas (o pedúnculos de flores solitarias), con hojas reducidas (brácteas) o sin hojas, pueden crecer fuera del rizoma.

c. Plantas en cojín (forma pulvinada): follaje muy apretado cerca de la superficie del suelo, con copa de forma uniforme y redondeada (muchas plantas alpinas tienen esta forma).

d. Hierbas con tallos extendidos: Desarrollan uno o más tallos elongados cuyos nudos llevan hojas fotosintéticas distribuidas casi en toda su extensión (excepto cuando se pierden de la parte más basal de la planta, tardíamente en el crecimiento), pero las hojas están ausentes en las inflorescencias distales. Las graminoides (rizomatosas o no) que poseen tallos aéreos con hojas pertenecen a esta categoría.

e. Gramíneas (o graminoides) en macolla: Desarrollan muchos tallos individuales que pertenecen a una misma colonia densa, o de crecimiento clonal creciendo hacia arriba, desde debajo de una columna de soporte dura (generalmente de tejido muerto), coronada en su parte superior por tallos vivos con hojas activas (por ej. Eriophorum vaginatum).

II. Plantas semi leñosas:tallo sin crecimiento secundario, pero a menudo endurecido por esclerificación (o, alterativamente, con un relativamente débil, suave o “anormal” crecimiento secundario).
a. Palmoides: llevan en su ápice una copa con forma de roseta de hojas típicamente grandes, a menudo compuestas, usualmente gruesas (paquicaules), columnares, con tallos poco o nada ramificados (por ej. Palmeras, Pandanus, helechos arborescentes). Algunas Astereaceae tropicales alpinas como Espeletia spp, Cicadáceas, Dracaena, especies arborescentes de Yucca, y algunas Bombacaceae pueden considerarse como pertenecientes a esta forma de crecimiento, aunque sus tallos tienen crecimiento secundario más extensivo (ver también “Modelo de Corner”).

b.Bambusoides: un tronco sin o con débil crecimiento secundario, con ramificación excurrente (cfr. A.III.d.1) se endurece por esclerificación para soportar una copa, a menudo del tamaño de un árbol, extendida verticalmente (bambus; varias dicotiledóneas herbaceas altas, como Chenopodium, Amaranthus y Helianthus).

c. Suculentas de tallo: poseen un tallo fotosintético generalmente áfilo, con un extenso tejido blando almacenador de agua, y con limitado crecimiento secundario (Cactus, plantas cactoides pertenecientes a otras familias, tener en cuenta que la mayoría de las suculentas con hojas pertenecen a alguna de las subclases de A.I o A.III).

III. Plantas leñosas: desarrollan Xilema secundario y floema del cambium vascular extensoy usualmente duro, y una corteza externa suberosaa partir del cambium suberoso (las enredaderas serán tratadas en B.III de la presente sección).
a. Subarbustos postrados: Tallos leñosos persistentes, con crecimiento horizontal al nivel del suelo (por ej. muchos sauces del Ártico y ericoides).

b. Arbustos enanos o subarbustos: usualmente poseen múltiples tallos leñosos ascendentes de menos de 0,5 m de alto.

c. Arbustos: plantas leñosas de entre 0,5 m y alrededor de 5 m de alto; típicamente la copa es sostenida por varios troncos que emergen del suelo, que son usualmente más delgados que los troncos maduros de un árbol.

d. Árbol: planta leñosa, generalmente de más de 5 m de alto, con la mayor parte de su copa sostenida por un único trnnco en el punto de emeregencia del suelo.

1. Excurrente: eje principal solitario (tronco) se extiende hasta, o casi hasta, el extremo superior de la copa, con ramas más cortas ascendentes u horizontales que le dan una forma cónica o (en árboles maduros) forma columnar a la copa.

2. Delicuescente: El tronco se divide, sobre su base, en dos o muchas ramas, más o menos iguales, que se continúan ramificando hacia arriba para producir una copa más expandida y más aplanada.
e. Árbol enano: su morfología es como los tipos 1 y 2 mencionados anteriormente, pero son sustancialmente más bajos de 5 m. Incluye muchos árboles del sotobosque en las selvas, pero también en diferentes hábitats poco favorables desde el punto de vista climático o nutricional, en hábitats con gran insolación o semi desiertos, algunas selvas tropicales nubladas, pantanos y cerca de la línea de árboles.

B. Plantas mantenidas estructural o nutricionalmente por otras plantas o por estructuras físicas especiales.
I. Epífitas. Plantas que crecen unidas al tronco o ramas de un arbusto o árbol (o a soportes antropogénicos) por raíces aéreas, normalmente sin contacto con el suelo (por ej. muchas orquídeas tropicales y Bromeliaceae).

II. Litófitas: plantas que crecen dentro o sobre las rocas (por ej. muchas especies de helechos, especies de Nepenthes, Utricularia forestii, Cymbalaria muralis)

III: Trepadoras o enredaderas: plantas cuyas raíces están en el suelo pero se apoyan, al menos inicialmente, en un soporte externo para su crecimiento hacia arriba y para el posicionamiento de las hojas.

a. Enredaderas herbáceas: usualmente unidas a su soporte por ser la planta voluble (la planta trepadora se enrosca mediante vueltas al tallo de la planta soporte o por medio de zarcillos).

b. Enredaderas leñosas, incluyendo lianas: a menudo unidas a un soporte por medio de raíces aéreas.

c. Trepadoras leñosas: crecen sin ningún medio de adhesión a través de las copas suficientemente densa de otras plantas (por ej. Galium spp).

d. Estranguladoras: Puede comenzar su crecimiento como una epífita (pero luego se arraiga en el suelo), o pueden trepar desde el nivel del suelo. Sin embargo, , luego por crecimiento secundario se vuelven autónomas, y eventualmente pueden rodear el tallo que inicialmente las sostenía (por ej. ciertas especies tropicales de Ficus)

IV. Hidrófilas sumergidas o flotantes: plantas herbáceas, acuáticas que dependen del agua circundante como soporte físico. (Hidrófilas emergentes (“helofitas”) en general pertencen a alguno de los subgrupos de A.I.)

V. Parásitas/saprófitas: obtienen una importante proporción de sus necesidades nutricionales directa o indirectamente de otras plantas vasculares (parásitas) o de materia orgánica muerta en el suelo (saprófitas) (ver Material Suplementario 2: Absorción de nutrientes, donde se describen otras formas más específicas de parasitismo).

Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Cain (1950); Ellenberg and Müller-Dombois (1967); Whittaker (1975); Barkman (1988) y referencias los textos; Rundel (1991); Richter (1992); Box (1996); Ewel and Bigelow (1996); Cramer (1997); Lüttge (1997); Medina (1999); McIntyre and Lavorel (2001).

Más bibliografía sobre métodos: Barkman (1988) y referencias en el texto.