5.2. Morfología del sistema radical

Las características del sistema radical completo pueden ser independientes de las raíces individuales y requieren ser medidas explícitamente. Hay tres caracteres principales de los sistemas radicales que recomendamos medir: la profundidad, la extensión lateral y la intensidad de exploración. Para la profundidad de la raíz la medición más simple es la determinación de la profundidad máxima de enraizamiento (la máxima profundidad del suelo desde la cual se pueden adquirir recursos, en un rango de unos pocos centímetros hasta decenas de metros). El máximo de extensión lateral de las raíces define la distancia desde el centro de la planta a la que las raíces pueden acceder para absorber recursos. Esta distancia también determina la habilidad de las plantas de interactuar con la heterogeneidad espacial en los recursos del suelo. Las cantidades de biomasa de raíces finas o la longitud de las raíces por unidad de volumen de suelo es una medida de la intensidad de la exploración del suelo, y de la habilidad de las especies para competir por esos recursos del suelo. La distribución de las raíces en el suelo tiene dos componentes, la profundidad de esa distribución y la intensidad de la exploración del suelo. La distribución de las raíces a distinta profundidad es un indicador de la dependencia de las plantas sobre los recursos que se ubican a diferentes profundidades del suelo, y se relaciona con la distribución vertical de influencia de las plantas sobre la actividad del suelo. En general, es más simple determinar la biomasa radical a diferentes profundidades, pero comprender la relación entre la longitud radical y la profundidad es probablemente una mejor medida para entender la capacidad competitiva de absorción. En general, la biomasa de raíces y la longitud de las raíces a distinta profundidad estarían fuertemente correlacionadas si no hubiera cambios en la LER con la profundidad.

Debe tenerse en cuenta que la densidad del tejido radical y el diámetro radical están positivamente correlacionados con la longevidad de las raíces mientras que están negativamente correlacionados con la capacidad de absorción de nutrientes de las mismas. Además, la densidad de los tejidos radicales está positivamente correlacionada con la resistencia a los patógenos y a la sequía.


Recolección y análisis

La determinación de la extensión máxima de las raíces depende de las especies. Para algunas especies con raíces superficiales es razonable excavar la planta entera. Para especies de raíces más profundas, se debe cavar un pozo y hacer un corte transversal del suelo en una de las caras del pozo excavado. En algunos casos extremos, se debe acceder a las raíces desde cuevas o perforaciones.
La distribución en profundidad puede ser determinada cavando pozos si en un área de corte transversal conocido se puede cavar en profundidad. En esos pozos, una de las caras verticales debe ser alisada y sobre ella se debe remover una sección transversal con una pala plana En esa sección transversal los sistemas radicales pueden removerse enteros o en secciones. En otros casos puede utilizarse un barreno de 5-10 cm de diámetro para remover la biomasa radical más profunda. La típica distribución de las raíces en profundidad sigue una relación exponencial. Un selección estándar de profundidades de extracción sería 5, 10, 15, 20 ,40, 80, 120 y 200 cm de profundidad, para sistemas radicales limitados principalmente a los 2 m superiores del suelo. Para estimar la máxima profundidad de enraizamiento en especies con mayor profundidad de raíces, se pueden usar distribuciones incompletas de profundidad de raíces pero la confiabilidad de esta estimación va a depender del patrón de biomasa radical en la profundidad. Para algunas especies, la distribución de las raíces en profundidad puede ser determinada al azar en relación al individuo, o en relación al punto que representa el punto medio de extensión lateral del individuo. Sin embargo, la biomasa radical tendrá que ser determinada directamente debajo de los individuos, al menos para especies con raíz principal. Para determinar la extensión de los sistemas radicales, se debe excavar una franja horizontal del suelo, comenzando desde el centro de la planta, para rastrear las raíces. En otros casos, si los individuos están apiñados, se puede considerar que la extensión lateral de las raíces es equivalente a la mitad de la distancia interplanta, pero esto debería ser verificado.
Una vez que los suelos se han excavado y las raíces han sido extraídas, el almacenamiento y lavado de las raíces debe seguir los mismos protocolos descriptos previamente. A los sistemas radicales intactos es mejor extenderlos sobre un tamiz grande para lavarlos con agua corriente y/o sumergirlos en cubas con agua. Es posible que para confirmar la identidad de las raíces recolectadas se requieran comparaciones anatómicas o moleculares con otras raíces de la especie seleccionada. Esto puede evitarse rastreando las raíces hacia sus partes aéreas o muestreando parches monoespecíficos. Si se van a determinar las distribuciones en profundidad, las raíces finas (< 2 mm) y gruesas deberían separarse. Luego, las submuestras de raíces finas limpias pueden ser escaneadas, si se desea, para analizar diámetro, longitud, y volumen. De todas formas, la biomasa radical debe secarse y pesarse para obtener el dato de distribución de la biomasa en el perfil del suelo


Casos especiales o extras

(i) Arbustos grandes o árboles. Cuando se realiza el muestreo de arbustos grandes y en árboles, el investigador se va a encontrar con raíces leñosas gruesas. En esos casos puede ser necesario un taladro o barreno de madera para cortar fracciones de dichas raíces (que son obviamente importantes para el soporte mecánico y/o el almacenamiento de recuros, y que usualmente exceden los 10 cm de diámetro). Éstas secciones de raíces gruesas se conservan mejor separadas de las secciones de raíces relativamente finas Luego, todas las raíces extraídas pueden ser combinadas para ciertos análisis.

(ii) Suelos arcillosos. Si el suelo es particularmente arcilloso, conglomerado, o contiene carbonato de calcio, considere agregar un agente dispersante (por ejemplo hexametafosfato de sodio) para el lavadode las raíces El mejor aditivo para el lavado varía dependiendo de las condiciones particulares del suelo.


Referencias sobre la teoría y la significancia: Adiku et al. (2000); Zwieniecki et al. (2002); Hodge (2004); Schenk and Jackson (2002); Dunbabin et al. (2004); Withington et al. (2006); Craine (2009); Lambers et al. (2011).

Mas bibliografía sobre los metodos: Böhm (1979); Caldwell and Virginia (1989); Jackson (1999); Linder et al. (2000); Schenk and Jackson (2002).