2.1. Historia de vida y longevidad máxima

La longevidad de las plantas (generalmente medida en años) se define como el período de tiempo desde su establecimiento hasta que no quedan partes vivas de ese individuo, determinado por características intrínsecas de la planta, aunque las condiciones ambientales sean favorables. Por ejemplo, aunque las condiciones ambientales favorables para la supervivencia persistan por décadas o aún siglos, una planta anual morirá luego de una temporada de crecimiento y reproducción, algunas plantas perennes vivirán algunas décadas y otras continuarán creciendo luego de un par de siglos. Si bien la longevidad máxima es intrínseca, el predominio de plantas de longevidad corta o larga da indicios del régimen climático, de disturbio y de uso de la tierra de un lugar.
La longevidad en las plantas no clonales es limitada, pero podría considerarse casi ilimitada en las plantas clonales. La longevidad máxima está fuerte y positivamente asociada con los regímenes de estrés ambiental, por ejemplo bajas temperaturas y baja disponibilidad de nutrientes, que retardan el crecimiento. Por el contrario, la relación con la frecuencia de disturbios es generalmente negativa, aunque las plantas clonales longevas (rebrotadoras) podrían tolerar también disturbios frecuentes.
Se considera que podría haber un compromiso entre la longevidad máxima y la dispersión en el tiempo y en el espacio. A menudo, las especies más longevas poseen bancos de semillas de corta duración y producen semillas o frutos con bajo potencial de dispersión. En contraste, las especies efímeras a menudo poseen bancos de semillas muy persistentes y/o alto potencial de dispersión.



¿Cómo realizar las mediciones?


(a) Historia de vida

Esta clasificación distingue los tipos más comunes de momento de ocurrencia y de duración del comportamiento reproductivo de plantas individuales en ausencia de disturbios o catástrofes.
I. Anual: la planta envejece y muere luego de la primera estación de crecimiento (desde semilla), luego de producir semillas, las que podrán propagar una nueva planta en el futuro (una planta anual de invierno germinará al final del verano o en otoño, entonces tiene dos temporadas, aunque la primera podría ser muy corta).

II. Bianual: hay crecimiento vegetativo durante la primera temporada; en la segunda temporada producen flores y semillas, seguidas por la senescencia y muerte del tallo y del sistema radical.

III. Perenne: el individuo sobrevive por al menos tres estaciones de crecimiento.

a. Perennes monocárpicas: Luego de varias a muchas estaciones de crecimiento vegetativo, la planta produce semillas, para luego envejecer y morir.

b. Perennes policárpicas. El tallo completo, o buena parte de él y el sistema radical, sobreviven al período desfavorable o de dormición entre dos estaciones de crecimiento; a lo largo de los años, los tallos tienen engrosamiento lateral.

1. Perennes herbáceas: tallos aéreos (y algunas veces raíces) mueren cuando termina la estación de crecimiento; en la siguiente estación nuevos tallos crecen desde un órgano vegetativo (pueden ser bulbos, cormos, rizomas o la corona de la raíz (base del tallo con yemas, o hemicriptófitas) cerca o debajo de la superficie del suelo.

2. Perennes leñosas: de una estación de crecimiento a la otra conservan vivas algunas ramas portadoras de hojas, las cuales mueren al final de su tercera estación de crecimiento o posteriormente a ésta.


Distinción cualitativa entre las categorías de historia de vida

Toda planta que posea algún órgano que persiste la estación desfavorable distinto de las semillas se considera siempre perenne o bianual (en este último caso sólo a través de una raíz principal reservante). Si la planta es bianual, debería haber individuos con raíces reservantes y sin inflorescencias, y otros con ambas. Una planta que carece de órganos de persistencia especializados puede aun ser perenne a través del rebrote desde la corona de la raíz. Si esto sucede, la corona normalmente poseerá marcas o cicatrices de las yemas de anteriores estaciones y puede, eventualmente, volverse bastante gruesa e incluso leñosa (un caudex o lignotubérculo). En contraste, la raíz de una planta anual es relativamente blanda y flexible y mantiene su espesor en la transición hacia el tallo. Una planta perenne en su primer año de crecimiento se asemeja a una anual en esos aspectos, excepto porque las plantas perennes salvajes generalmente no florecen en su primer año, mientras que las anuales lo hacen siempre (aunque muchas perennes de interés hortícola han sido seleccionadas para florecer en su primera temporada).


(b) Medición cuantitativa de la longevidad máxima

En gimnospermas y angiospermas, incluso en algunas no leñosas, la longevidad máxima puede ser estimada contando el número de anillos anuales que representan los incrementos anuales del tejido. Recientemente, un estudio basado en 900 especies de herbáceas de zonas templadas reveló la presencia de anillos de crecimiento en las estructuras vegetativas en más del 80 % de esas especies. Sin embargo, la formación de los anillos anuales puede depender de las condiciones del hábitat. Los anillos de crecimiento se encuentran en la vegetación de zonas con marcada estacionalidad (inviernos fríos o estaciones secas) tales como los polos (boreal o austral), bosques templados e incluso en zonas con clima mediterráneo. En estos últimos dos, los anillos de crecimiento pueden estar ausentes a veces. En algunos casos también pueden encontrarse anillos de crecimiento en especies tropicales, especialmente en regiones con estación seca y húmeda bien diferenciadas. La longevidad máxima dentro de una población se estudia en los individuos más grandes y/o gruesos. Los datos son recolectados de un mínimo de 10 individuos (réplicas), preferentemente 20. En especies leñosas (árboles, arbustos, arbustos enanos) los anillos leñosos se determinan ya sea cortando una sección transversal o una “porción de torta” del tronco principal, o extrayendo una porción con un taladro. Es importante obtener una superficie lisa para poder observarla con claridad. Los anillos de crecimiento se contabilizan observando la muestra en el microscopio.

A menudo, en individuos con más de un tallo(especialmente en los arbustos, donde los tallos individuales tienen una duración limitada), la sección transversal de uno de sus tallos no representa la edad máxima de manera tan precisa como el cuello de la raíz (zona de transición entre la raíz principal y los tallos). Por esto recomendamos extraer muestras (adicionales) del cuello de la raíz en plantas leñosas. En las especies herbáceas los anillos anuales se encuentran, fundamentalmente, en la base o el cuello de la raíz, pero también en los rizomas. En estos casos, es esencial realizar secciones transversales microscópicas, que deben ser tratadas con “eau de javelle” para remover el citoplasma y posteriormente teñidas (con fucsina, criosidina, astra azul (FCA); alternativamente, astra azul y safranina) para hacer visibles los anillos de crecimiento. En algunos casos se comprobó que la luz polarizada es muy útil para identificar los anillos de crecimiento. La longevidad máxima de una especie o población es definida como el mayor número de anillos de crecimiento contados entre todas las muestras (aunque la longevidad media de todos los individuos podría también ser una información útil).


Casos especiales o extras

(i) En plantas clonales, la identificación de la longevidad (máxima) es más complicada. Si un ramet no se independiza del genet y nunca es liberado de la planta madre, los anillos de crecimiento de la raíz principal (por ejemplo: Armeria maritima; Sileni acaulis) o los marcadores morfológicos en el rizoma/estolón (por ejemplo Lycopodium annotium, Dictamnus albus) pueden ser una herramienta útil para identificar la longevidad máxima del genet. En este último caso, la longevidad máxima puede ser mayor si parte del rizoma o estolón está en descomposición. Sin embargo, en plantas clonales donde el genet está conformado por ramets más o menos independientes, la edad del genet puede ser estimada sólo indirectamente por medio del tamaño o diámetro de un genet en relación a la media del crecimiento en tamaño.

(ii) Especies geófitas: especialmente en las monocotiledóneas, puede desaparecer la parte aérea de la planta, incluso por varios años antes de reaparecer. En esos casos sólo parcelas permanentes con individuos marcados pueden dar una idea de la longevidad máxima de esas especies.

(iii) Arbustos enanos de climas fríos: en algunas de estas especies, por ejemplo el brezo Cassiope tetragona, los anillos de crecimiento laterales son a menudo muy difíciles de identificar, pero los incrementos anuales en el largo del brote de los tallos leñosos se pueden distinguir en el microscopio a través de los septos que los separan y a través de la secuencia anual de las distancias entre las cicatrices de las hojas.

(iv) Historia de vida y localización: La historia de vida varía con la localización y preferentemente debería ser evaluada en el campo más que a través de referencias de las floras. En particular, muchas especies de vida corta y crecimiento rápido caen en distintas categorías de historia de vida según la región en la que sean medidas y unas pocas difieren de categoría entre distintos hábitats incluso dentro de una misma región

Referencias sobre teoría y significado: Rabotnov (1950); Schweingruber (1996); Fischer and Stöcklin (1997); Larson (2001); Schweingruber and Poschlod (2005); De Witte and Stöcklin (2010).

Más sobre la metodología: Tamm (1972); Gatsuk et al. (1980); Cherubini et al. (2003); Rozema et al. (2009).