4.5. Vulnerabilidad al embolismo

La vulnerabilidad del xilema al embolismo es un indicador del riesgo de que se interrumpa el transporte del agua durante eventos de sequía. La vulnerabilidad se expresa como el porcentaje de la conductancia del xilema que se pierde a un dado potencial hídrico del leño. El flujo de agua en los vasos de conducción esta bajo tensión, la cual, en algunos casos, puede ser tan alta como 100 atmosferas de presión. Por lo tanto, cualquier entrada de aire dentro de los elementos de conducción disiparía la tensión dentro de ellos y se expandiría rápidamente (convirtiéndose en una embolia gaseosa), y así se bloqueraía el flujo de agua a través de ellos. Mientras mayor sea el desarrollo de la embolia, mayor es la perdida de conductividad del xilema. La capacidad de las especies de tolerar potenciales hídricos altamente negativos (o sea, altas tensiones), sin que se produzca una embolia, varia enormemente entre las especies (cf. 3.15) y es un aspecto importante en la tolerancia a la sequía.


¿Qué recolectar y cómo hacerlo?

Siga las instrucciones de recolección del protocolo para medir la conductividad del xilema (4.4.).


Mediciones

La vulnerabilidad al embolismo es cuantificada a través de la construcción de una curva de vulnerabilidad del xilema. Este procedimiento consiste en graficar los valores medidos de la conductancia del xilema en el eje y en función de los valores de potencial hídrico (Ψ) correspondientes (a los cuales los valores de conductancia fueron obtenidos). La forma de esta curva es usualmente sigmoidea. Para caracterizar esta curva con un solo parámetro, comúnmente se utiliza el valor del potencial hídrico a la mitad de la curva (en general representa el 50% de pérdida de conductancia).

Para obtener diferentes valores de potencial hídrico del leño se pueden utilizar cualquiera de estos tres métodos:

(1) Deshidratación por evaporación. Recolectar una rama grande que incluya algunas ramas laterales (ramas secundarias) y mantenerla en contacto con la atmosfera durante todo un día o más, para que el xilema se deshidrate progresivamente y se desarrolle una mayor tensión como consecuencia de que las hojas continúan transpirando. Mientras tanto, determinar el Ψ periódicamente con el método de la bomba de presión en las ramas secundarias, que serán removidas a ciertos intervalos de tiempo. Cuando se alcanza un valor en particular de Ψ se debe medir la conductancia del eje principal de la rama también?, cercano al lugar donde se removió la última rama secundaria. Luego, generar una corriente de agua, a través del segmento del leño, brevemente, y bajo una presión lo suficientemente alta, como para remover las embolias gaseosas que se generaron en él (ver las referencias citadas). Medir nuevamente la conductancia para obtener la conductancia máxima de ese segmento. Este procedimiento nos permite calcular un valor de la pérdida de conductancia a un determinado valor de Ψ.

(2) Centrifugación. Colocar un pequeño segmento de leño horizontal y simétricamente, en el rotor de una centrifuga y centrifugar las muestras de leño para generar una tensión en el agua dentro de los conductos del xilema. A partir de la fuerza centrifuga aplicada, se puede inferir un correspondiente Ψ o P (negativo). La ventaja de este método es que se pueden generar rápidamente distintos potenciales hídricos a las muestras del leño. Sin embargo, la técnica es dificultosa para muestras de leño mayores a 20 cm, ya que las muestras que no pueden ser colocadas con seguridad en el rotor de la centrifuga y la longitud de los segmentos es mayor que el ancho del rotor de la centrifuga. Los detalles necesarios para la aplicación de este método se presentan en las referencias citadas.

(3) Inyección de aire. Este es un método simple basado en el principio de sustituir la tensión interna por una presión positiva de aire externo, la cual es aplicada a un segmento de leño, que es colocado dentro de una cámara de presión. El procedimiento utiliza una cámara de presión especialmente diseñada para que un segmento de leño pase completamente a través de ella, permitiendo que se realicen las mediciones de conductancia mientras la presión externa es aplicada. Este tipo de cámara está disponible comercialmente en la compañía PMS Instrument CO, Albany, Oregon, USA (http://pminstrument.com).


Referencias sobre teoría, significado y bases de datos: Tyree and Sperry (1989); Davis et al. (2002); Brodribb et al. (2003); Maherali et al. (2004); Holbrook and Zwieniecki (2005); Choat et al. (2007); Feild and Balun (2008); Sperry et al. (2008a).

Más bibliografía sobre métodos: Cochard et al. (1992); Sperry et al. (1988); Sperry et al. (2008b); Alder et al. (1997); Pammenter and Vander Willigen (1998).