4.4. Conductividad del xilema

El transporte del agua desde el suelo hasta las hojas es un proceso indispensable para el buen funcionamiento de las plantas terrestres. Al remplazar el agua perdida por la transpiración, el transporte del agua previene que se alcancen potenciales hídricos negativos que son perjudiciales para el desarrollo, permitiendo que la fotosíntesis no se detenga. La eficiencia del transporte del agua en una especie puede ser cuantificada a través de la conductividad hidráulica específica del leño (KS), la cual representa el flujo de agua por unidad de área de una sección transversal del xilema por unidad de presión (kg m-1 s-1 MPa-1). También puede ser cuantificado, a través de la conductividad hidráulica específica foliar (KL), la cual representa el flujo de agua que suministra a una superficie foliar dada a una presión en particular (kg m-1 s-1 MPa-1). KL representa la conductividad de una rama en relación a la demanda de transpiración del follaje de esa misma rama. KL se iguala KS si se la divide por la proporción entre el área foliar y el área de conducción (ver 2.8.). El xilema hace referencia al tejido de conducción del leño, que en leñosas equivale a la albura (sapwood). La KS es una función del número y diámetro de los vasos del xilema, del grado de interconexión entre ellos mediante las puntuaciones de las paredes celulares de los miembros de vasos. La conductividad de un elemento del xilema (vaso) aumenta a la cuarta potencia del diámetro del mismo. Este incremento puede ser modelado aplicando la ley Poiseuille que permite determinar el flujo laminar de un líquido en un tubo cilíndrico.



¿Qué recolectar y cómo hacerlo?

Es conveniente realizar las mediciones en el laboratorio, utilizando ramas recolectadas en el campo, las cuales deben ser conservadas en ambientes frescos y con el extremo donde fueron cortadas sumergidos en el agua hasta su procesamiento. Las ramas recolectadas deberán tener una longitud mayor a los vasos de conducción de mayor longitud, de manera que la medición de conductividad incluya la resistencia de un vaso de conducción y sus miembros de vasos. Se ha observado que existe un amplio rango de variación en la longitud de los vasos de conducción entre especies. Por ejemplo las gimnospermas exhiben traqueidas de longitud pequeña (usualmente menor a 1 cm de longitud), mientras que en angiospermas, la longitud de los vasos de conducción puede alcanzar más de un metro de longitud (aunque usualmente alcanzan entre 10-30 cm, ver Casos Especiales o Extras (i) más abajo). En general, se utilizan segmentos de unos 30 cm de longitud. La KS suele disminuir a medida que nos acercamos a las hojas debido a que se produce un empaquetamiento y una reducción del número y el tamaño de los vasos de conducción. En la mayoría de los casos, las mediciones son realizadas en ramas recolectadas en la periferia del dosel y, por ello, se considera que representan al segmento con la menor conductividad de todo el sistema de transporte del agua.



Mediciones

Los métodos aquí descriptos han sido desarrollados en gran medida para estudiar los leños de plantas leñosas, por lo cual son los más simples. Sin embargo, existen métodos análogos para estudiar plantas herbáceas, hojas y raíces. Para realizar las mediciones de la conductividad del xilema, se han desarrollado algunos aparatos sofisticados, pero también se han construido sistemas simples a partir de equipamiento de laboratorio ordinario (Fig. 7). Un método sencillo consiste en aplicar una presión conocida para que una solución de 10 mM de KCl (realizada con agua filtrada y degasificada) pase a través de un leño con un área de sección transversal conocida y en lo posible sin ramificaciones (aunque si las tuviera pueden ser cortadas y selladas porej. con parafina). En el extremo distal del segmento debe haber un recipiente que colecte el agua que atraviesa el leño y, después de un intervalo de tiempo conocido, se debe determinar cuál es el volumen de esa agua recolectada. La conductividad es calculada como:

KS = J × L×A-1×ΔΨ-1

donde J es la tasa de flujo de agua a través del leño (kg s-1), L es la longitud del segmento (m), A es el área de la sección transversal media del xilema del leño (una primera aproximación puede ser el promedio de las áreas de los dos extremos del segmento), ΔΨ es la diferencia de presión (MPa) entre los dos segmentos extremos del segmento de leño. En el caso de que el segmento sea mantenido en posición vertical durante las mediciones, su longitud (en metros) dividida por 10 debería ser agregada a la presión aplicada (MPa), pero no si el segmento de leño está en posición horizontal. El KS generalmente se reporta en kg m-1 s-1 MPa-1.Al tomar mediciones en segmentos de ramas terminales o subterminales se puede asumir que A es toda el área de la sección transversal del xilema, es decir, todo el xilema es conductor. No obstante, en ramas de mayor tamaño o en los troncos de árboles, A sería solo el área conductiva (o activa) del xilema la cual no es fácilmente determinada mediante mediciones de rutina.

La conductancia del xilema, por su parte, es un indicador de la capacidad del sistema vascular, independientemente de la longitud y del área de sección transversal que tenga la muestra, para transportar agua bajo una diferencia de presión. La conductancia puede ser calculada desde la ecuación de más arriba simplemente omitiendo los parámetros A y L.


Casos Especiales o Extras

(i) Longitud de los vasos de conducción. Esta información es necesaria en las mediciones de conductividad para asegurarse de que la longitud del segmento de leño utilizado sea de mayor longitud que la de los vasos de conducción. Para determinar la longitud máxima de un vaso de conducción, hay que cortar distintos segmentos del leño que difieran en sus longitudes (ver Fig. 8 para mayores detalles del procedimiento). En el laboratorio, empezar desde el extremo superior de uno de los segmentos recolectados removiendo unos centímetros del leño con la finalidad de observar si el segmento del leño que queda sea más pequeño que la longitud máxima de los vasos de conducción. Luego, seguir el procedimiento de la Fig. 8.


Referencias sobre teoría, significado y bases de datos: Zimmermann and Jeje (1981); Brodribb and Hill (2000); Meinzer et al. (2001); Zwieniecki et al. (2001); Tyree and Zimmermann (2002); Sperry (2003); Cavender-Bares (2004); Maherali et al. (2004); Santiago et al. (2004); Holbrook and Zwieniecki (2005); Sperry et al. (2008a).

Más bibliografía sobre métodos: Sperry et al. (1988); North and Nobel (1992); Alder et al. (1996); Kocacinar and Sage (2003); Sack and Holbrook (2006).