4.1. Densidad específica del tallo

La densidad específica del tallo (DET, o SSD por sus siglas en inglés; mg mm-3 o kg dm-3) es el peso seco (a 70 °C por 72 h, pero ver Casos especiales o extras al final de la presente sección) de una sección del tallo principal de una planta, dividido por el volumen verde (fresco) de esa misma sección. La densidad específica de tallo puede usarse como sinónimo de “densidad del tallo” a secas. La densidad específica de tallo puede medirse en especies herbáceas e incluye la corteza (es decir, el floema secundario y el súber o corcho cuando están presentes), que en algunos casos representa una significativa proporción de la estructura del tallo (ver Casos especiales o extras al final de la presente sección). La densidad de leño, en cambio, solo puede ser medida en especies leñosas y excluye la corteza (ver Casos especiales o extras al final de la presente sección).

La DET es como un carácter funcional central dada su importancia en cuanto la estabilidad, defensa, arquitectura, características hidráulicas, absorción de C y potencial de crecimiento de las plantas. Así, la densidad del tallo es fundamental en el compromiso funcional entre supervivencia y crecimiento de las plantas. Una baja densidad de tallo (la presencia de vasos de conducción grandes) permite un rápido crecimiento a un bajo costo de construcción volumétrico y con una gran capacidad hidráulica. Por su parte, una alta densidad de tallo (la presencia de vasos de conducción pequeños) se asocia a una mayor a una mayor supervivencia debido a que permite una mayor seguridad hidráulica y biomecánica, resistencia frente a patógenos, herbívoros o daño físico. Al mismo tiempo, y en combinación con otros caracteres asociados al tamaño de la planta, la densidad de tallo tiene un rol esencial en la acumulación de C en la biomasa vegetal.


¿Qué recolectar y cómo hacerlo?

Las plantas seleccionadas para realizar las mediciones de densidad de tallo deben ser individuos adultos sanos, siguiendo las sugerencias detalladas previamente (Sección 1). La decisión entre medir densidad de tallo o de leño dependerá de los objetivos de cada estudio particular (ver Casos especiales o extras al final de la presente sección). Para la medición de la densidad de tallo, se debe remover sólo la corteza que se desprenda fácilmente (corteza suelta y funcionalmente separada del tallo) (ver Sección 4.3). La densidad de leño puede aumentar, disminuir o mantenerse constante desde la médula hasta la corteza (dependiendo de la especie), por lo que una muestra representativa debe incluir todos los tejidos del tallo. La densidad de tallo es mayor en el punto de inserción de las ramificaciones (debido a que los vasos se estrechan en este punto), y menor en las ramas y en la corteza externa (que incluye más espacios con aire y súber). Este gradiente de densidad de tallo tiene importantes implicancias en el procedimiento de muestreo. Para obtener una muestra sobre la que se medirá DET, recomendamos extraer una sección transversal completa del tallo principal, o en el caso de árboles muy grandes, una sección transversal triangular con su extremo más agudo hacia el centro del tallo (similar a una porción de pizza), que represente ~1/8 del área total. Para especies herbáceas o especies leñosas con tallos principales muy delgados (< 6 cm diámetro), recomendamos proceder cortando con un cuchillo o sierra una sección de aproximadamente 10 cm de alto cerca de la base del tallo (entre los 10 y los 40 cm de altura desde el suelo). De ser posible, se debe seleccionar una sección del tallo principal que sea regular y sin ramificaciones, o quitar las ramificaciones de esta porción del tallo antes de extraer la muestra. Para plantas leñosas o suculentas con > 6 cm de diámetro cortar una sección similar a una porción de pizza de un grosor de 2-10 cm a una altura del tronco correspondiente a 1.3 m desde el nivel del suelo (altura del pecho). Las muestras obtenidas en especies de madera dura puede ser almacenadas en una bolsa de plástico sellada (preferentemente en frío) hasta el momento de la medición. Las muestras obtenidas de especies herbáceas o de madera blanda pueden ser más vulnerables a la desecación y consecuente reducción de tamaño, por lo que deben ser envueltas en un paño de papel húmedo dentro de bolsas de plástico (y también almacenadas en frío) hasta el momento de la medición.


Mediciones


El volumen del tallo puede ser determinado, al menos, a través de dos procedimientos distintos:

(1) Método de desplazamiento de agua: Este procedimiento permite medir el volumen de muestras irregulares cuyo volumen no puede ser estimado de forma precisa a través del método dimensional descripto más abajo. El procedimiento consiste en llenar casi completamente con agua destilada un tubo graduado o vaso de precipitación lo suficientemente grande como para sumergir la muestra completamente (tener precaución de que el nivel del agua sea tal que al sumergir la muestra el agua no se derrame fuera del tubo). Ubicar el tubo con agua sobre la balanza y tarar. La muestra de tallo es sumergida completamente en el agua con la ayuda de una aguja o pinza, teniendo especial cuidado de no tocar los lados o el fondo del tubo que contiene la muestra, ya que de esto puede causar variaciones de peso en el registro de la balanza. Al sumergir la muestra, el nivel de agua aumenta incrementando el peso que está siendo registrado por la balanza (el peso del agua desplazada), que equivale al volumen de la muestra en cm3 (ya que el agua tiene una densidad de 1 g cm-3). El peso registrado en la balanza (el volumen de la muestra) debe ser rápidamente leído por el usuario. Es preciso reemplazar el agua y volver a tarar luego de cada medida.

(2) Medidas de las dimensiones (método dimensional): El volumen de una muestra cilíndrica puede ser simplemente determinada a través de la medición de la longitud (L) y diámetro (D) en uno o más puntos a lo largo de la muestra, utilizando calibres. Si el tallo es muy delgado, la determinación del diámetro puede hacerse sobre un corte transversal bajo microscopio, utilizando un micrómetro ocular calibrado.

El volumen (V) del cilindro puede entonces ser calculado como:
V= (0.5D)2 x π x L

En el caso de especies con tallos huecos (p.e., juveniles de Cecropia o algunas especies de bambú), el procedimiento consiste en estimar el diámetro del hueco y sustraer su área transversal del área transversal del tallo antes de multiplicar por L. Este método puede ser aplicado a muestras que tienen diferentes formas geométricas definidas. Luego de las mediciones de volumen (por cualquiera de los métodos descriptos previamente) la muestra es secada en estufa. Además de contener agua libre, los tallos también contienen agua inmovilizada en los tejidos, que sólo puede ser removida secando las muestras a más de 100 °C. Las muestras deben ser secadas en un horno con buena ventilación a 101-105 °C por 24-72 h o hasta peso constante (si son muestras pequeñas). Las muestras grandes pueden requerir más tiempo de secado.


Otros métodos forestales útiles

En estudios de ecología forestal, es frecuente el uso de barrenos para la obtención de muestras de leño. Las muestras de madera son extraídas del centro del tronco principal, excluyendo la corteza. La muestra obtenida usando este procedimiento puede no ser perfectamente representativa de la densidad del tallo como un todo. Sin embargo, la diferencia de la estimación de la densidad utilizando un sector, o una sección completa del tallo es frecuentemente muy pequeña. Los barrenos de diámetros mayores (12 mm) son mejores debido a que causan una menor compactación del tejido leñoso. La extracción de muestras utilizando este procedimiento se realiza frecuentemente a una altura del tronco de 1,3 m desde el suelo (“altura del pecho”). Luego que la muestra es extraída, puede ser almacenada en una pajita plástica de beber con sus extremos sellados para evitar la pérdida de agua. En la industria maderera, el término ‘densidad de leño’ es usado cuando la estimación es realizada a un contenido de humedad del 20%, siendo en tal caso reportada como ‘peso secado al aire’ (PSA) (un nombre incorrecto en realidad debido a que densidad no es equivalente a peso sino a peso/volumen). DET tal y como se describe en el presente protocolo es equivalente a la denominación de ‘peso secado en horno’ (PSH). PSA puede ser transformado en PSH usando la siguiente fórmula:

PSH =0,800 PSA + 0.0134 (R2 = 0,99)

Esta fórmula sólo puede ser usada para corregir densidades pero no pesos. Se considera que los valores de PSH, medidos directamente u obtenidos de la conversión a partir de PSA, pueden ser efectivamente usados como equivalentes a DET. Estos valores ignoran la contribución de la corteza a la densidad de leño; sin embargo, debido que la corteza usualmente representa una muy baja proporción de la masa del tronco de un árbol, es probable que este error sea pequeño, excepto en los casos descriptos más abajo.


Casos especiales o extras

(i) Secado al horno y densidad específica de leño. Debido a que el tejido leñoso se compone principalmente de celulosa y lignina, contiene una gran proporción de agua inmovilizada y sólo pequeñas cantidades proporcionales de compuestos de bajo peso molecular. Es por ello que muchos científicos y forestales secan las muestras a 100 °C – 110 °C antes de determinar tanto peso como volumen de leño. Luego de ese secado la relación entre peso y volumen se expresa como densidad específica de leño.

(ii) Tallos agujereados. En algunas especies, existen huecos muy grandes en el tallo que son considerados como aire o espacios con agua, y no pertenecen al tejido vegetal. Aquellos espacios pequeños como el lumen de los vasos del xilema y los espacios intercelulares sí constituyen parte del tejido vegetal.

(iii) Densidad de leño vs. densidad de tallo. En algunos casos puede ser de utilidad obtener estimaciones separadas para la madera y la corteza, ya que pueden presentar diferencias en la composición química y celular, las propiedades físicas y las funciones biológicas. Muchos árboles y arbustos en sistemas de sabana (y también algunas especies de sistemas áridos como las Mediterráneas) tienen, por ejemplo, una corteza muy gruesa de corcho (con una densidad muy baja). Frecuentemente el volumen de dicha corteza gruesa puede representar una importante proporción del volumen total del tallo (hasta el 50% en algunos casos). En estas especies, la mayoría del soporte estructural está dado por la madera que es generalmente más densa que la corteza, y en consecuencia, desde un punto de vista meramente estructural, la densidad de la madera en sí misma puede ser el parámetro más importante.

(iv) Densidad del xilema. Algunos autores hacen la distinción entre densidad de leño (densidad de leño obtenida secando en horno muestras extraídas del tronco principal incluyendo tanto duramen como albura) y densidad de xilema o densidad de albura (medido en las ramas terminales de diámetro pequeño (~1,5 cm). La densidad de albura es usualmente propuesta como un indicador de la arquitectura hidráulica de las plantas leñosas que, a su vez, puede limitar la eficiencia en términos de transpiración, intercambio de C y crecimiento.

(v) Plantas que no presentan un tallo aéreo prominente (plantas en roseta, pastos y juncos). Para medir la densidad de tallo en estos casos, es conveniente usar el tallo corto y condensado que se encuentra a nivel del suelo y al cual están sujetas las hojas. En algunas plantas, las hojas están unidas a un tallo subterráneo, usualmente horizontal, que corresponde a una modificación denominada rizoma (ver la sección 2.3). Sobre este rizoma se puede estimar la densidad, aunque no es un equivalente funcional del tallo aéreo en lo que respecta al soporte mecánico de las hojas. Muchas plantas en rosetas y graminoides con hojas basales, producen inflorescencias aéreas con tallos a los que es factible determinarles la densidad; sin embargo, al igual que en los casos precedentes, este tallo no es funcionalmente equivalente al soporte de hojas fotosintéticamente activas que tienen las plantas con tallo aéreo desarrollado (ver sección 2.3). Si la planta no tiene un tallo reconocible con función de soporte foliar, una categorización cualitativa de ‘sin tallo’ sea probablemente más conveniente para posteriores análisis que adjudicar un valor de cero. Si la planta se ramifica a nivel del suelo (por ejemplo en el caso de muchos arbustos), seleccionar la rama principal, o una al azar si todas son relativamente similares.

(vi) Maderas muy densas. Cuando se extraen muestras de árboles con una densidad muy alta, puede servir de ayuda usar una cuerda alrededor del árbol y sujetarla en el mango del barreno. Al girar el barreno durante la extracción de la muestra, la cuerda se ajusta aumentando la tensión y ayudando al barreno a penetrar en la madera del árbol.

(vii) Midiendo ramas distintas al tallo principal. En el caso de que las muestras no puedan ser extraídas del tallo principal del individuo, pueden usarse ramas de 1-2 cm de diámetro para estimar la densidad. La densidad del tallo principal parece ser, en promedio, igual a 1,411 x densidad de leño de la rama medida, aunque esta relación puede variar entre especies y su uso puede introducir algún error.

(viii) Componentes del volumen del tallo (materiales de la pared celular, agua, gas). Las fracciones volumétricas del tallo asociadas a la pared celular, agua y gas (‘aire’) pueden calcularse como se describe a continuación. La fracción de volumen ocupada por el agua corresponde a la diferencia de peso (g) de la muestra luego del secado, dividida por el volumen original (cm3) de la muestra. La fracción de volumen ocupada por el material asociado a la pared celular equivale al cociente entre el peso seco: volumen fresco, dividido por la densidad del material asociado a la pared celular (1,53 g cm-3 para la pared celular de la madera seca); si una parte importante de la fracción del volumen de tallo es la corteza, usar este valor puede introducir un error debido a que la densidad de la pared celular de la corteza no es necesariamente la misma que la de la madera. La fracción del volumen original que corresponde a gas es simplemente 1 menos las dos fracciones de volumen anteriores.

 
Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Putz et al. (1983); Loehle (1988); Reyes et al. (1992); Niklas (1994); Gartner (1995); Santiago et al. (2004); Van Gelder et al. (2006); Poorter et al. (2008); Chave et al. (2009); Patiño et al. (2009); Anten and Schieving (2010).

Más bibliografía sobre métodos: Reyes et al. (1992); Brown (1997); Gartner et al. (2004); Chave et al. (2005); Swenson and Enquist (2008); Williamson and Wiemann (2010).