3.8. Longevidad y duración del follaje verde

La longevidad de una hoja es definida como el período de tiempo durante el cual una hoja individual (o una estructura análoga a la hoja) o una parte de una hoja (ver Monocotiledóneas más adelante en el texto) está viva y fisiológicamente activa. Se expresa en días, meses o años. La longevidad de las hojas se relaciona con la estrategia de uso de los nutrientes de una planta, por lo que está relacionada con otros caracteres importantes de la planta tales como tasa de crecimiento potencial, eficiencia en el uso de nutrientes, y descomponibilidad de la broza. Que una planta sea muy longeva es a menudo considerado un mecanismo para conservar nutrientes y/o para reducir los costos respiratorios en hábitats con estrés ambiental o bajo suministro de recursos. Especies con hojas de vida más larga tienden a invertir mayor cantidad de recursos en la protección de las hojas y, en parte a consecuencia de eso, crecen más lentamente que especies con hojas de vida más corta. Además, las hojas de vida larga conservan los nutrientes internos por más tiempo. La broza procedente de hojas de larga vida tiende a ser relativamente de descomposición más lenta.

La longevidad de la hoja no indica necesariamente la fenología de crecimiento o la proporción del año que una planta es capaz de hacer fotosíntesis. Esto es porque las hojas pueden envejecer todas juntas (como en las especies deciduas), o su senescencia puede extenderse en un período mucho más largo, en ese caso una planta puede mantener muchas cohortes de hojas de diferentes edades simultáneamente, como en muchas especies perennifolias templadas. Además, algunas perennifolias tropicales mantienen una copa de hojas verdes continuamente, pero poseen hojas de longevidad muy corta, porque tienen una tasa alta y continua de producción de hojas.

Para entender la habilidad de una planta de explotar su luz ambiental dependiente de las estaciones, así como la sincronización de su crecimiento, es útil medir también la duración del período (meses por año) en el que la copa foliar (o la principal unidad fotosintética análoga) está verde. Esta medida constituye un importante componente del ritmo del crecimiento de una planta, o fenología. Algunas especies de plantas que se caracterizan por evitar la competencia (incluyendo las que son colonizadoras de claros) pueden tener períodos muy cortos de exhibición de hojas fuera del pico máximo de follaje de las especies más competitivas. Algunas geófitas primaverales logran un crecimiento importante al principio de la estación favorable, antes de que la copa verde se cierre. En contraste, muchas especies perennifolias tienen una habilidad de fotosintetizar a lo largo de todo el año. Se puede obtener información detallada sobre el monitoreo de todos los aspectos de fenología de las plantas en las redes armadas para este propósito, incluyendo la Red de Fenología Europea (http://www.dow.wau.nl/msa/epn/), la NPN (http://www.usanpn.org/) y el Proyecto Budburst (http://www.neoninc.org/budburst/index.php).


a) Medición de la longevidad de la hoja

Se requieren diferentes métodos para taxa con diferentes tipos de patrones fenológicos y de demografía foliar. En todos los casos en donde se desea obtener una medida general, se deben seleccionar individuos y hojas usando los mismos criterios indicados en la sección 3.1.

1. Dicotiledóneas: El método 1.1 (aquí abajo) es el mejor, pero también el más laborioso y requiere un período de tiempo de medición mayor. Los métodos de 2 a 4 pueden reemplazar al número 1, pero sólo si se cumplen los criterios indicados más abajo.
 
1.1. Censos periódicos de hojas etiquetadas o mapeadas. Hacer un seguimiento del nacimiento y muerte de hojas individuales a lo largo del tiempo a través de censos es la forma más precisa de determinar la longevidad foliar, pero también es la más laboriosa. Para realizar los registros se deben etiquetar o mapear hojas individuales (no cotiledones) cuando aparecen por primera vez en un censo, y luego registrar periódicamente (a intervalos de aproximadamente un décimo de la longevidad que se estima tendrá la especie) si están vivas o muertas. Como el intervalo entre censos aumenta en relación con la media de la longevidad, la precisión de cada medición individual va a disminuir con la longevidad. Mediante un tamaño de muestra suficientemente grande la estimación de la media debería conservar su precisión. La información que identifica a cada hoja debe ser registrada en la hoja misma (o cerca sobre la rama, pero en una forma sistemática para que no se preste a confusiones), a menudo se hace con un código breve (tal como colores y/o símbolos). Alternativamente, se puede dibujar una rama y hoja, o un mapa de ellas, y se pueden utilizar diferentes colores en cada fecha de censo. En este método, la posición en la rama que separa hojas producidas en consecutivos intervalos entre censos debe ser marcada. Las hojas producidas en un intervalo entre censos dado se deben dibujar de tal forma que su posición espacial relativa sea clara. En el primer censo en el que la hoja ya no está presente o completa o mayormente muerta) se la tacha en el dibujo con el color del censo actual. Para cada planta individual, seleccionar dos o más ramas o tallos y muestrear todas las hojas sobre ellos. Tener en cuenta que son necesarias un total de al menos 40, e idealmente 160 hojas, por especie (ver Apéndice 1). Para lograr este número, recomendamos incrementar el número de individuos, más que el número de ramas o tallos por individuo. Calcular la longevidad de cada hoja individual y tomar el promedio por planta individual. Además de proveer la estimación más precisa de la media y la mediana de la longevidad de la hoja, este método también permite obtener la frecuencia de distribución y estimar la varianza, lo que la mayoría de los otros métodos no permiten.

1.2. Conteo de hojas producidas y muertas en un intervalo de tiempo: Contar (para cada tallo o rama) el número total de hojas producidas y muertas en un intervalo de tiempo que represente un período de aparente equilibrio entre producción de hojas y su mortalidad (ver abajo en este protocolo). Recomendamos hacer alrededor de ocho conteos a lo largo de este intervalo de tiempo, pero una frecuencia mayor puede ser recomendable en algunos casos. Luego, estimar la media de la longevidad de la hoja como la distancia media de tiempo entre número acumulado de hojas producidas y el número acumulado de la mortalidad de hojas (graficando la producción de hojas y la mortalidad de hojas en el tiempo). Este es un buen método si los censos son lo suficientemente amplios como para cubrir la periodicidad estacional (típicamente es necesario abarcar desde varios meses hasta un año si hay periodicidad estacional) y la rama o tallo está en un cuasi-equilibrio en términos de producción de hojas y mortalidad. Este período puede ser mucho más corto para las plantas de rápido crecimiento; como las pioneras en la selva tropical lluviosa, las pioneras leñosas en zonas templadas o muchas hierbas. Esta técnica es útil para plantas en su fase de crecimiento exponencial, y para plantas con alta longevidad foliar (porque permite conseguir los datos más rápidamente). El número de individuos y hojas es el mismo que en el método 1.1.

1.3. Observar una cohorte de hojas hasta que la mitad haya muerto. Este método mide la mediana de la longevidad foliar. Para realizar el registro debe contarse el número de hojas que aparecen entre dos censos. Periódicamente se debe volver a visitar la misma planta y contar el número de hojas que quedan. Este método es efectivo cuando se producen muchas hojas en un período corto de tiempo. Se debe ser cuidadoso en tomar las mediciones para cohortes consecutivas múltiples, si hay posibilidades de que la variación estacional o interanual cause cambios en la duración de las diferentes cohortes. El número de individuos y hojas es el mismo que en el método a.1.1.

1.4. Contar “cohortes” para muchas coníferas y sólo algunas angiospermas leñosas. Para usar este método en angiospermas leñosas es importante estar muy familiarizado con la especie. Este método es muy fácil y rápido, pero sólo puede ser utilizado si es conocido que la especie produce follaje a intervalos regulares conocidos (lo más frecuente es una vez por año) y cada sucesiva cohorte puede ser identificada tanto por diferencias en las propiedades del follaje, por cicatrices o por otras marcas sobre el tallo/rama. Para realizar el registro con este método se debe contar, rama por rama, el número de cohortes con más del 50 % del follaje original remanente, y usar ese dato como una estimación de la media de la durabilidad de las hojas. Esto sirve sihay poca mortalidad de hojas para cohortes más jóvenes, y la mayor mortalidad ocurre en el año de recambio máximo. Muchas coníferas, especialmente Pinus y Picea, muestran este patrón, aunque algunas especies de Pinus pueden tener picos de producción de hojas o de senescencia más de una vez al año. Este método tiene una leve sobreestimación, puesto que hay alguna mortalidad en cohortes más jóvenes, y usualmente ninguna o muy pocas sobrevivientes en las cohortes más viejas que la del pico de regeneración/recambio. Este método también puede servir (a) si hay alguna mortalidad en cohortes más jóvenes y una proporción aproximadamente igual de sobrevivientes en cohortes más viejas que la primera cohorte con > 50% de mortalidad, o (b) si se estima el % de mortalidad cohorte por cohorte. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que algunas coníferas pueden aparentar haber perdido las hojas (agujas) a juzgar por las cicatrices que nunca estuvieron allí en primer lugar por sus estructuras reproductivas. Tenga en cuenta que en los climas de tipo mediterráneo algunas especies experimentan dos estaciones de crecimiento cada año. En general se debe contar un tallo (preferentemente el principal o el tallo dominante en la copa más alta) de por lo menos diez plantas individuales.

1.5. Duración del follaje verde para especies que producen la mayoría de sus hojas en una cohorte simple dentro de un período corto y las pierden a todas en un corto período de tiempo (ver (b) Duración del follaje verde, más abajo). Este método es posiblemente el menos preciso de los cinco que aquí se describen.
 
2. Monocotiledóneas: Para algunas especies de monocotiledóneas, la longevidad de la lámina entera puede ser medida como se describió arriba. Sin embargo, dados los hábitos de crecimiento de muchas monocotiledóneas (ver más adelante en este protocolo), esto puede no ser una estimación de la longevidad del tejido verde que es comparable con las medidas de las dicotiledóneas descriptas con anterioridad. En algunos pastos y taxa relacionados, la lámina continúa generando tejidos nuevos mientras el viejo tejido comienza a envejecer, haciendo que la media de la duración de la lámina completa sea mucho más larga que la duración de una sección particular de la lámina. Debido a esto, la longevidad de la lámina completa no es particularmente significativa como una medida de la longevidad del tejido. En esos casos, la producción y mortalidad de zonas específicas de la lámina pueden ser medidas para estimar la longevidad del tejido, con una adaptación del Método 2 antes descripto.


b) Medición de la duración del follaje verde

Observar el follaje de cinco a diez individuos de una especie dada varias veces a lo largo del año. Recomendamos un censo de todas las especies en el inventario al menos una vez al mes durante la estación favorable (preferentemente incluyendo un censo apenas antes y apenas después de la estación favorable) y, de ser posible, uno en el medio de la estación desfavorable. Los meses en los cuales se estima que las plantas tienen al menos el 20% del follaje potencial en su pico estacional se interpretan como meses “verdes”. Estos censos pueden combinarse con mediciones de longevidad de las hojas. La mayoría de las especies con longevidad de las hojas individuales > 1 año estarán verdes a lo largo de todo el año. Nótese que en algunas especies perennifolias de los trópicos, en los cuales no hay estaciones marcadas, la longevidad de las hojas individuales puede ser tan corta como unos poco meses.


Casos especiales o extras:

(i) Plantas áfilas: Si los tejidos fotosintéticos no mueren y caen como unidades separadas, seguir el Método 1.2 para las zonas específicas de los tejidos fotosintéticos, como se especificó arriba para las monocotiledóneas.

Referencias sobre la teoría, significado y base de datos: Chabot and Hicks (1982); Coley (1988); Reich et al.(1992); Aerts (1995); Reich et al. (1997); Westoby et al. (2000); Wright et al. (2002); Reich et al.(2004); Wright et al. (2004); Poorter and Bongers (2006).

Más sobre métodos: Jow et al.(1980); Diemer (1998); Craine et al. (1999); Wright et al.(2002);Reich et al. (2004).