2.13. Caracteres relacionados al uso del agua

Las plantas juegan un rol clave en los ciclos hidrológicos de los ecosistemas terrestres, incluyendo la captura, la retención y (re) distribución espacial del agua superficial y subterránea, y la pérdida de agua por evaporación y transpiración. Hay diferencias considerables entre las especies en el grado y la manera en la cual éstas influyen en el flujo de agua. Las diferencias entre especies afectan no sólo su propio crecimiento y supervivencia sino también procesos ecosistémicos clave tales como el crecimiento y el reciclado de nutrientes, a través de efectos directos e indirectos en la distribución de la humedad. Esta sección se enfoca en los caracteres de las plantas que afectan el flujo hidrológico externo a las plantas, y por consiguiente excluye los caracteres relacionados con el flujo de agua en la planta o el almacenamiento de agua en la planta (ver 3.3 y 4.4, entre otros). Las diferencias entre especies en el impacto sobre el flujo de agua se deben principalmente a diferencias en la arquitectura de la planta, la morfología y las características de la superficie, todas las cuales pueden ser cuantificadas. Otros efectos importantes que no serán discutidos aquí son los de la acumulación de mantillo y la presencia de pequeñas plantas sobre el escurrimiento superficial y la infiltración, y también el efecto de las raíces sobre los movimientos subterráneos de agua a través de vías preferenciales y la alteración de la hidráulica de los suelos.

Una gran parte de la precipitación incidente golpea la superficie de las plantas antes de alcanzar el suelo. El destino de esa agua puede ser: (1) escurrimiento; (2) retención seguida de evaporación o absorción en la hoja; (3) liberación como escurrimiento a consecuencia del drenaje de las superficies foliares saturadas; (4) drenaje vía ramas pequeñas y tallos (flujo caulinar). La precipitación alcanza el suelo como flujo foliar o flujo caulinar. La intercepción de la lluvia caída regula la cantidad de agua que llega al suelo (y a las raíces de las plantas) y puede asegurar un suministro de agua menos erosivo durante y después de lluvias copiosas. La intercepción de agua está influenciada por la densidad de las copas de las plantas presentes y por su habilidad de retener agua en su superficie. La retención de agua en la superficie de las plantas es mayor con bajas intensidades de lluvia y en ausencia de vientos. A medida que se aproximan a la saturación, la intercepción de más cantidad de agua lleva al drenaje del exceso de agua (pero ver intercepción de niebla en Casos especiales y extras, más abajo) Los caracteres de las plantas que determinan la retención de agua real en las superficies de las plantas en un ambiente dado son los ángulos y la mojabilidad de la hoja. Las superficies foliares más hidrofóbicas van a presentar ángulos de contacto agudos entre las gotas de agua y la superficie de la planta (hoja o tronco) y las gotas tienden a quedar separadas, mientras que las superficies hidrofílicas tienen ángulos de contacto pequeños y el agua se distribuye sobre la superficie como una película. Los caracteres de la superficie que más afectan la mojabilidad son las ceras cuticulares y los tricomas.


¿Cómo tomar las mediciones?

1. Apertura de la copa. La apertura de la copa es un determinante importante de la fracción de escurrimiento libre (p) (así como su intercepción de luz). Recomendamos tomar medidas de plantas individuales por especie, que posean una mínima superposición de la copa con sus vecinos y un mínimo follaje de los vecinos debajo de su copa. La apertura de la copa puede ser estimada fotográficamente. Para ello, el lente debe ser sostenido cuidadosamente en forma horizontal debajo de la copa y capturar con la imagen sólo la copa entera. Si las fotografías digitales tienen suficiente contraste, se puede calcular la fracción de cielo (luz) relativa a la cobertura de follaje (oscuro) dentro del contornos de la copa mediante un software para manejo de imágenes. Si el tiempo o los recursos son limitados la apertura de la copa abierta puede utilizarse para predecir el escurrimiento libre. Sin embargo, p no es necesariamente igual a la apertura de la copa, porque las gotas de lluvia no caen siempre estrictamente de forma vertical. Ver más abajo Casos especiales y extras para la medición directa de p.

2. Flujo caulinar: El flujo caulinar puede ser cuantificado mediante la colocación de collares o espirales alrededor de los tallos y la canalización/recolección? del agua que corre hacia/por los tallos en un colector. Usualmente, se fija alrededor del tallo un molde flexible con forma de canaleta (por ej. una manguera cortada a la mitad) y se sella con silicona, u otro impermeabilizante, en su base al tallo. En el fondo de la canaleta una manguera lleva el agua capturada a un colector. Los collares y los colectores deben ser capaces de contener grandes volúmenes de agua porque el escurrimiento por los tallos concentra el agua interceptada por grandes áreas de follaje. Para mediciones cuantitativas sobre el alcance de la canalización del agua a través de los tallos de las diferentes especies, es importante hacer comparaciones en situaciones similares de precipitaciones o utilizando simuladores de lluvia. El escurrimiento por los tallos varía con el tamaño y arquitectura de la planta, por lo que estos caracteres influyen sobre la capacidad de almacenaje de agua en los tallos, la inclinación de los ángulos de los tallos, el alcance de las ramas, etc. Desde la perspectiva de los caracteres de las plantas, el flujo por los tallos se expresa mejor como un porcentaje del volumen de lluvia que cae sobre la planta:
Escurrimiento por los tallos [%] = Escurrimiento por los tallos [L] / (precipitación [mm] × área protegida por la copa [m2]) × 100%

3. Retención de agua sobre la superficie de las plantas: Este parámetro puede ser estimado a nivel de la planta completa o para partes de la planta (tales como hojas o tallos). El procedimiento involucra: 1) pesar de la planta (o su fragmento) sin la superficie de agua; 2) humedecer la planta (o su fragmento); y 3) pesar la planta (o su fragmento) ya humedecido. La cantidad de agua retenida puede ser expresada en formas diferentes, incluyendo agua por unidad de superficie o por área de proyección de la copa. El humedecimiento puede ser logrado por inmersión o por simulación de lluvia o niebla. La inmersión tenderá a mostrar el máximo de retención de agua, lo cual, en el campo, es al azar. Las estimaciones más realistas son obtenidas usando precipitaciones naturales o simuladas con plantas en el campo. Se pueden encontrar diseños para simuladores de lluvia o niebla en la literatura sobre erosión del suelo y aplicación de pesticidas, respectivamente. La retención de lluvia también puede ser estimada como la intercepción total (precipitación menos flujo de follaje y flujo caulinar) de un evento de lluvia discreto que es sólo suficientemente grande como para saturar la copa, en una situación de evaporación insignificante. Esta medición da una estimación de la retención de agua, en situaciones donde pesar es impráctico o imposible.

4. Mojabilidad de la hoja: Con qué facilidad una hoja puede humedecerse se determina midiendo los ángulos de contacto entre las gotas de agua y la superficie de la hoja. Las hojas en las superficies repelentes al agua tienen grandes ángulos de contacto y son más esféricos. Se coloca con una pipeta una gota de volumen estándar (2-5 μL) sobre la superficie de la hoja y se observa desde un lado usando un microscopio. El microscopio puede estar ajustado con un goniómetro para la medición directa del ángulo, o se pueden obtener imágenes con una cámara. Una alternativa a la medición del ángulo de contacto es su cálculo basado en mediciones del área de contacto entre la gota y la hoja.
La estrategia de muestreo depende del objetivo de la investigación. Elegir hojas al azar o seleccionarlas de una forma estandarizada de acuerdo a la posición de la hoja en la planta o la edad de la hoja. Para la mayoría de las hojas, la superficie superior (usualmente adaxial) es la superficie lógica para mediciones de mojabilidad. Para otras, particularmente aquéllas isolaterales o tipo aguja, así como también hojas que están expuestas a menudo a lluvias que caen diagonalmente, niebla o neblina, se recomienda hacer mediciones en ambas caras de la hoja.

5. Capacidad de retención de gotas: Cuánto las gotas “se pegan” a la hoja puede ser medido colocando una gota de agua en la superficie horizontal de la hoja y midiendo el ángulo de inclinación de la hoja al cual la gota comienza a moverse. Es útil medir la habilidad de retención de las gotas en las mismas hojas que fueron usadas para medir mojabilidad.


Casos especiales o extras

(i) Escurrimiento libre (p). El parámetro p puede ser estimado gráficamente como la pendiente de la línea de regresión que describe la relación entre el escurrimiento y la lluvia, usando los eventos de precipitación que son insuficientes en cantidad e intensidad para causar escurrimiento en estas plantas. Si la precipitación es registrada continuamente, las observaciones hechas inmediatamente después del comienzo de eventos de precipitación importantes pueden ser utilizadas también. Para aplicaciones a pequeña escala y en estudios comparativos, se pueden usar simuladores de lluvia. En la mayoría de los casos, el escurrimiento libre va a ser ligeramente sobreestimado porque parte de la lluvia que golpea la vegetación puede no ser retenida debido a la fuerza del impacto o debido al movimiento de las copas. En la bibliografía hidrológica se pueden encontrar descriptos métodos para la cuantificación de la lluvia y del escurrimiento (medidores comerciales de lluvia como pluviómetros o pluviógrafos, colectores o embudos de lluvia hechos a medida, canales, bandejas amplias). Para mediciones continuas de precipitación se utilizan artefactos tales como mecanismos de cubetas basculantes? (que transmiten sus datos a registradores continuos (dataloggers)). La variabilidad del escurrimiento debajo de las plantas es muy grande debido al agrupamiento del follaje y a la canalización hacia el centro de la planta o hacia las partes más externas de la copa. Puede ser de utilidad tomar en cuenta esos patrones muestreando a lo largo de los radios de la planta. El muestreo de (áreas iguales) representativas de partes concéntricas de la corona se logra siguiendo la regla rn=√n*r1, donde rn es la distancia entre el colector n y el centro de la planta.

ii) Puntas goteantes La posesión de puntas goteantes influye sobre la humedad de la hoja y la intercepción de agua acelerando el drenaje de las hojas mojadas. En las hojas con puntas goteantes el agua es canalizada hacia una larga y estrecha punta en la parte más baja de una hoja colgante, que es incapaz de retener el agua acumulada. De esta forma se reduce la duración de la humedad de la hoja. Las medición del largo de las puntas goteantes implica decidir en qué posición se encuentra el inicio de esa punta goteante. Recomendamos que para establecer ese inicio se dibuje una hoja con punta reducida normalmente (ángulo agudo u obtuso) y se la compare con la que posee la punta goteante.

iii) Absorción de agua por las hojas: Una cierta fracción del agua que es interceptada por las hojas puede ser absorbida en su superficie. Típicamente, el agua en las hojas mojadas constituye una película de unos 0.2 mm de espesor?. Mientras la mayoría de esta agua se habrá evaporado antes de poder ser absorbida, la absorción de agua dentro de la hoja puede ser significativa aún en ambientes no áridos. La absorción de agua por la superficie de la hoja es particularmente eficiente en plantas con tricomas especializadas, tales como algunas bromelias. La tasa y cantidad de agua absorbida por una hoja se puede determinar directamente mediante su pesado.

iv) Intercepción de niebla: La niebla consiste en pequeñas gotas de agua que se depositan sobre la superficie de las plantas a través del flujo de aire más que por la gravedad (“precipitación horizontal”). Su intercepción puede ser una ganancia neta porque la niebla no se precipitaría normalmente en ausencia de vegetación que la capture. La intercepción de niebla puede ser particularmente importante para muchas epífitas o para plantas de sustratos secos tales como rocas o desiertos costeros. Los caracteres principales de las plantas que afectan la tasa de intercepción de niebla son el área en dirección al flujo del aire (por ej. el área en diagonal a la copa de un árbol) y las dimensiones de los elementos de la copa. Elementos estructurales estrechos con estratos de contornos más delgados son relativamente más eficientes en la captura de niebla. Los tricomas (ver iii) y raíces aéreas, comunes para las epífitas, pueden incrementar aún más la captura de la niebla.

(v) Abundancia de epífitas sobre troncos. La abundancia de epífitas sobre los troncos puede influenciar considerablemente la intercepción de agua de lluvia y niebla, y probablemente el flujo por los tallos, incrementando la retención del agua en la planta hospedadora y modificando los flujos de agua. Cuando la sobrecarga de epífitas sea importante, debe ser reportada como, por ejemplo, covariable. La cobertura de epífitas puede ser estimada como masa, como porcentaje de cobertura o por conteo de individuos (para epífitas grandes). Luego de esta determinación, sus propiedades para la intercepción y retención pueden ser cuantificadas como se describió arriba.


Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Skinner et al. (1989); Brewer et al. (1991); Puigdefábregas and Pugnaire (1999); David et al. (2005); Martorell and Ezcurra (2007).

Más sobre métodos: Aston (1979); Herwitz (1985); Veneklaas et al.(1990); Meyer (1994); Domingo et al. (1998); Brewer and Nuñez (2007); Burd (2007).