2.10. Resistencia a la salinidad

Muchas áreas del mundo, incluyendo zonas costeras, zonas con suelos pobremente drenados en climas áridos o con sistemas de irrigación mal diseñados, muestran altas concentraciones de sal en el suelo (>100-200 mM NaCl). Sólo las especies resistentes a la salinidad, que exhiben estrategias para reducir o evitar los efectos dañinos del exceso de sal en sus tejidos, son capaces de mantener poblaciones viables en esas áreas. Las plantas especializadas para habitar en suelos salinos, y a menudo restringidos a ellos, son llamadas halófitas.
Entre los miembros de al menos 139 familias de plantas que incluyen halófitas, la evolución muestra múltiples soluciones para enfrentar el exceso de sal en el ambiente, involucrando diferentes caracteres bioquímicos, fisiológicos, estructurales y/o fenológicos. Por eso, más que una simple receta para medir la resistencia a la sal, en esta sección damos un número de caracteres y mediciones que, en conjunto, ayudan a identificar las especies como resistentes a la salinidad, especialmente si esas mediciones están acompañadas por datos sobre la distribución de las mismas especies? en áreas salinas. Sin embargo, clasificar una especie como sensible a la sal sólo teniendo en cuenta estos caracteres podría ser problemático. Para realizar dicha clasificación son necesarios ensayos experimentales sobre supervivencia de plantas y crecimiento bajo condiciones salinas (lo cual no es tarea sencilla y lleva mucho tiempo, cuando se deben revisar múltiples especies). Los caracteres descriptos a continuación permiten hacer una evaluación cualitativa más que cuantitativa de la resistencia a la salinidad y no permiten la clara separación de plantas más o menos resistentes a la salinidad de las verdaderas halófitas. Esperamos que este texto estimule la investigación hacia enfoques más innovadores y protocolos que puedan probar la resistencia a la salinidad de manera más eficiente y de forma más exhaustiva.

En esta sección hemos simplificado clasificaciones previas de los mecanismos por los que las plantas tratan el exceso de NaCl ambiental, enfocándose en tres estrategias comunes. Algunas especies resistentes a la salinidad pueden limitar la absorción por raíz del Na+ potencialmente dañino (“excluidores” de NaCl). Otras especies resistentes a la salinidad, que no pueden evitar significativamente la absorción del NaCl, excretan activamente el exceso de sal o bien acumulan NaCl en vacuolas celulares para impedir la toxicidad para el citosol. Este último grupo (tolerantes a la salinidad) son especies a menudo suculentas, con muchas de las características de las especies tolerantes a la sequía. Muchas especies resistentes a la salinidad poseen mecanismos bioquímicos para reducir el estrés salino o daño en los tejidos, mediante la acumulación de solutos compatibles (incluyendo metabolitos secundarios) en el citosol. Los caracteres de resistencia a la salinidad detallados a continuación se encuadran en las categorías precedentes, excepto adaptaciones bioquímicas especiales que no son tratadas aquí.


Qué medir y cómo hacerlo

Absorción radicular selectiva de cationes: Las raíces de muchas plantas resistentes a la salinidad (particularmente monocotiledóneas) pueden discriminar el Na+ mientras mantienen la absorción del elemento esencial K+. Esta selectividad de K+ por sobre el Na+ incrementan la proporción K+: Na+ en el citosol comparado con la proporción en el medio de las raíces. Como estas proporciones pueden variar con muchos factores ambientales, incluyendo precipitaciones y evapotranspiración, sugerimos realizar el muestreo de hojas y de suelo en al menos tres días diferentes, en intervalos de 2 semanas o más durante la estación de crecimiento; evitar recolectar las hojas antes de 5 días después de lluvias especialmente copiosas o prolongadas. Coleccionar hojas de 5 plantas separadas (Ver Apéndice 1), y muestras de suelo de la principal zona de raíces finas debajo de cada planta. Las concentraciones de Na+ y K+ de cada muestra deben ser determinadas en laboratorio por medio de análisis estándar. Los métodos más utilizados y convenientes incluyen la Espectometría atómica de emisión (EAE), también llamada fotometría de llama, y Espectometría atómica de absorción (EAA). En general, las muestras foliares deben ser molidas con una parte de agua, y de ese homogeneizado se hace un extracto por filtración. Para el análisis de suelo, se debe agregar agua al suelo seco hasta que se sature de agua, luego extraer el líquido por succión o filtración por vacío. Los análisis de Na+ y K+ pueden ser realizados en la fase acuosa o luego de la evaporación dependiendo de los métodos de análisis del Na+/K+ utilizados.

Una vez obtenidos los contenidos de Na+ y K+ de plantas y de suelos, calcular, para cada planta y su muestra de suelo asociado, la selectividad por K:Na (S) como S= ([K+]/[Na+])planta / ([K+]/[Na+])suelo. Un valor medio de S para una especie se calcula desde la media de todos los valores S de las réplicas por fecha de muestreo tomando el promedio de éstos dividido todas las fechas de muestreo.
Excreción de sal: Las especies excretoras de sal expulsan NaCl a través de glándulas especiales o vesículas, usualmente ubicadas en la cara abaxial de sus órganos fotosintéticos (generalmente hojas, pero en algunos casos tallos). Estas glándulas son a menudo visibles (especialmente bajo lupas de mano) como manchas blancas pequeñas, de forma irregular que en realidad son la sal excretada depositada sobre la superficie de la glándula. El sabor salado de éstas lo confirma. Algunas especies excretan sal por sus raíces. Aunque esto es más difícil de observar, se pueden observar excreciones de sal similares en algunas raíces descubiertas en la toma de muestras de suelo. Debe tenerse en cuenta que las excreciones de sal en raíces y tallos pueden ser lavadas en períodos húmedos, por lo que son mejor observadas luego de un período seco.

Compartimentalización de la sal: La clara suculencia de las hojas o tallos fotosintéticos indica compartimentalización de la sal. Los tallos fotosintéticos suculentos pueden ser tratados y medidos como si fueran hojas (ver Casos especiales o extras en 3.1). La suculencia lleva a altos valores de Contenido de agua foliar (CAF) y de Espesor foliar (EF) por lo que la suculencia puede ser cuantificada como el producto de estos parámetros [suculencia (mm) = EF * CAF] (ver 3.3.). Valores > 800-1000 mm indican suculencia significativa.

La suculencia relacionada con la sal es encontrada casi exclusivamente en dicotiledóneas pero ciertas monocotiledóneas tolerantes a la sal pueden ser de alguna manera suculentas, por ejemplo Elytrigia juncea en las dunas costeras. Las suculentas tolerantes a la sal muestran un alto nivel de NaCl en sus hojas, lo que las distingue de las suculentas CAM (ver 3.12; algunas suculentas tolerantes a la sal son en realidad también CAM). Esto podría detectarse por el análisis de Na en extracto de las hojas o tallos mencionado arriba, o podría ser revelado muy fácilmente midiendo la conductividad eléctrica de esos extractos (Ver 3.14 pérdida de electrolitos) que requiere solamente un medidor de conductividad, simple y fácil de conseguir (NaCl en solución produce una conductividad alta). Una evidencia cualitativa de este carácter puede ser una combinación de hojas “jugosas” y un evidente sabor salado cuando se mastica el tejido. Esta propiedad ha hecho a algunas halófitas populares como alimento para los humanos, por ej. Salicornia spp.


Casos especiales y extras

(i) Suculentas y halófitas. Muchas suculentas tolerantes a la sal son halófitas y crecen únicamente en ambientes salinos; la expresión de los caracteres anteriormente descriptos puede depender de la salinidad real del suelo donde están creciendo. Entonces, sugerimos medir la concentración de sal en el suelo (como describimos en el Apartado Absorción selectiva de cationes radicales, en esta misma Sección) para complementar la medición de caracteres. Muchos otros descriptores de hábitats relacionados con la sal también son relevantes, por ejemplo elevación y duración de la inundación marina diaria (si la hubiera) en pantanos o costas, y la posición relativa a la marca de la marea, visible como resaca, o parches blancos en la superficie del suelo, indicando cristales de sales en las áreas secas.


Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Flowers et al.(1977); Yeo (1983); Rozema et al. (1985); Flowers et al. (1986); Zhu (2001); Breckle (2002); Munns et al. (2002); Vendramini et al.(2002); Ashraf and Harris (2004); Flowers and Colmer (2008).

Más sobre metodología: Jennings (1976); Maas and Hoffman (1977); FAO (1999); Breckle (2002); Vendramini et al.(2002).