2.8. Relación área de hoja : área de albura

La cantidad de área de hoja que una especie produce por unidad de leño en un corte transversal (la inversa del valor de Huber, expresado en mm2/mm2) es crucial tanto para el transporte de agua (con efectos relacionado sobre la tasa fotosintética) y fuerza mecánica.


Qué y cómo recolectar

La relación área foliar: área de albura (AF:AA) depende en gran medida de la fenología de la hoja. Más aún, hay variación entre las estaciones húmeda y seca, variaciones entre poblaciones de una determinada especie a lo largo de gradientes de humedad, trayectorias ontogénicas de individuos determinados, y en árboles, a lo largo de las ramas desde el tronco hasta el extremo de la misma. La funcionalidad del leño declina con la edad, y esa es una razón por la que AF:AA generalmente aumenta a medida que nos movemos de ramas más gruesas (más viejas) hacia ramas más pequeñas. Desafortunadamente, la disminución en la función del leño asociada a la edad de la planta no es siempre bien entendida, puede ser difícil de medir, y puede variar entre especies. Todo esto debe ser considerado al diseñar la metodología de muestreo y la interpretación de este carácter (ver Casos especiales o extras iii más adelante).
Para hacer comparaciones significativas entre especies, recomendamos muestrear tallos terminales, expuestos al sol en la parte más externa de la copa. Esto significa muestrear los tallos terminales, ya sea de un determinado largo estándar o de una determinada edad (1-3 años) (para tallos en los cuales las cicatrices de las yemas terminales permiten determinar la edad). Este abordaje maximiza la posibilidad de que todo el leño de la rama sea aún funcional. Recomendamos el muestreo en el pico de la estación de crecimiento cuando el área foliar, tanto de las hojas individuales como de toda la copa, es máxima. En ese momento, el índice AF:AA debería estar en su máximo del año, esto es similar a los esfuerzos por medir el máximo de tasa fotosintética como forma de hacer comparaciones significativas entre especies. Se debería tener especial cuidado de seleccionar tallos que no hayan perdido hojas o partes de las hojas por daño mecánico, herbivoría o senescencia o abscisión temprana.


Mediciones

La relación área foliar:área de albura puede ser medida a diferentes escalas: desde la planta entera hasta sólo ramas terminales (y esto debería ser considerado cuando se sube de escala en las mediciones). El área foliar total de las hojas distantes del punto de muestreo es medido mediante el mismo método que el utilizado para hojas individuales (ver Sección 3.2.). El área de albura en el punto de muestreo se mide con más precisión con micrógrafos digitales y programas de análisis de imágenes (ver programas libres en sección 3.1.). Sin embargo, un calibre podría funcionar para la mayoría de las especies en la mayoría de las situaciones. Al medir el área de la albura se debe procurar excluir la corteza, el floema, el duramen y la médula del área medida.


Casos especiales o extras

(i) Para especies herbáceas: se pueden aplicar métodos similares, sin embargo, se debe tener mucho cuidado de identificar las partes del tallo que pueden conducir agua; esta distinción puede no ser tan clara como lo es en la mayoría de las especies leñosas. Para realizar esa distinción se puede realizar un experimento de transporte de tintura (ver punto (iii) más abajo).

(ii) Cambios estacionales. El crecimiento del cambium en muchos árboles continúa hasta bastante después de que la explosión de crecimiento de brotes de la primavera se haya completado y el área foliar final para la temporada se haya alcanzado. Debido a esto es mejor medir la relación área foliar:área de albura lo más tarde posible en la estación de crecimiento, cuando todos las hojas recientemente producidas en la estación permanecen unidas a la planta, pero (para las perennifolias) antes de que haya ocurrido la abscisión estacional de la hojas más viejas.

(iii) En árboles con anillos porosos: la conductividad efectiva del xilema cae precipitadamente a medida que el leño es más viejo, a veces, inclusive, entre muy pocos anillos de crecimiento. Para estas especies la conductividad del leño (y la declinación con la edad del mismo) puede ser cuantificada al poner la parte terminal del brote en una solución que tiña fuertemente, como por ejemplo eosina, permitiendo de este modo que el follaje transpire. Luego de 10 a 20 minutos, se debe cortar una sección transversal del tallo unos centímetros por encima de la parte terminal y medir el área teñida.

Referencias sobre la teoría, significado y bases de datos: Chiba (1991); Eamus and Prior (2001); Maherali and DeLucia (2001); Mäkelä and Vanninen (2001); McDowell et al. (2002); Preston and Ackerly (2003); Addington et al. (2006); Buckley and Roberts (2006); Maseda and Fernández (2006); Wright et al.(2006); Cornwell et al. (2007); Litton et al. (2007).

Referencias en meta análisis: Mencuccini (2003).