1.1. Selección de especies

Los objetivos de cada investigación son los que, en última instancia, determinarán sobre qué especies realizar mediciones de caracteres. Si, por ejemplo, interesa analizar la variación en los valores de caracteres a nivel de especie, identificar estrategias o síndromes generales de uso de recursos, o analizar compromisos entre caracteres a escala local, regional o global (por ejemplo Reich et al. 1997; Westoby et al. 1998; Díaz et al. 2004; Wright et al. 2004; Gubsch et al. 2011), recomendamos seleccionar especies o poblaciones de una amplia variedad de ambientes y grupos filogenéticos. Si las preguntas son de tipo macroevolutivo, por ejemplo sobre la historia evolutiva de ciertos atributos funcionales, o las transformaciones de los síndromes adaptativos de diferentes linajes a lo largo de su historia, la selección de especies deberá tener en cuenta criterios filogenéticos, como por ejemplo la inclusión representantes de distintos clados. En este último caso podría ser poco relevante la abundancia local de las especies. En cambio, si se intenta comprender cómo las variables ambientales estructuran las características de la vegetación, o cómo las características de la vegetación afectan los flujos locales de materia y energía (por ejemplo la productividad primaria y secundaria o el reciclado de carbono, agua o nutrientes), el criterio principal para la selección de especies debería ser su abundancia local. En esos últimos casos, se recomienda seleccionar las especies de manera de alcanzar aproximadamente el 80% de la abundancia relativa acumulada (ver Garnier et al. 2004, Pakeman and Quested 2007; abajo se brindan más especificaciones sobre medidas de abundancia). En comunidades con riqueza particularmente alta por unidad de área, si ésta está además combinada con alta equitatividad, se pueden hacer excepciones a este criterio, ya que la aplicación del mismo sería operativamente impracticable. Un ejemplo de este tipo de comunidades son las selvas tropicales y los fynbos del Sur de África, en los cuales en algunos casos para alcanzar el umbral del 80% de la biomasa deberían medirse más de 100 especies.

Cuando la vegetación es predominantemente leñosa, es recomendable incluir las especies más abundantes del sotobosque aún si su biomasa es mucho menor que la de las especies del dosel (en particular cuando se intenta averiguar las respuestas o efectos de toda la comunidad o cuando el análisis es a nivel ecosistémico). En comunidades herbáceas, la contribución de distintas especies puede variar de manera estacional. Debido a esto, como primer paso, sugerimos que la abundancia relativa de las especies, así como los caracteres, sean medidos durante el pico de la estación de crecimiento de cada comunidad. Debe tenerse en cuenta que esto no siempre aplica a las estructuras reproductivas, las cuales deben ser medidas cuando están presentes y totalmente desarrolladas, aunque esto no coincida con la etapa de máximo crecimiento vegetativo.

Por su parte, si las preguntas de interés apuntan a la comparación entre distintas comunidades o al monitoreo de tendencias en propiedades ecosistémicas a lo largo de gradientes ambientales (por ejemplo gradientes en contaminación, clima o fertilidad del suelo), las especies deberían ser seleccionadas en función de la sensibilidad de sus atributos al factor de interés. En este caso también debería ser considerada la importancia local y regional de la especie, así como la factibilidad de encontrarlas e identificarlas en el campo (independientemente de su importancia relativa) (Ansquer et al. 2009; De Bello et al. 2011). En este sentido puede ser útil distinguir entre caracteres que son más 'variables' de otros que son más 'estables' (Garnier et al. 2007). A pesar de que la mayoría de los caracteres presentan algo de variabilidad intraespecífica a lo largo de gradientes ambientales, la variación de los llamados 'caracteres estables' es baja, comparada con su variación interespecífica. Lo opuesto ocurre con los llamados 'caracteres variables'. Esto implica que los caracteres variables deberían medirse en más de un sitio o condición a lo largo del gradiente estudiado (Garnier et al. 2007). Entre los caracteres variables se encuentra la altura vegetativa y reproductiva de la planta, el contenido de nutrientes en las hojas, el período de floración, la arquitectura de la planta y la espinosidad. Dentro de los caracteres considerados relativamente estables se encuentran los caracteres categóricos como forma de vida, capacidad de formar clones, modo de dispersión y polinización, y, en menor grado, tipo de vía fotosintética (C3 o C4). Algunos caracteres cuantitativos, como contenido de materia seca de hoja o de rama, o dureza de hoja pueden ser 'estables' a lo largo de ciertos gradientes, por ejemplo de nutrientes o disturbio, pero no a lo largo de otros, por ejemplo gradientes de luz (Poorter et al. 2009). En otras palabras, las especies pueden diferir en cuáles son los caracteres cuantitativos más estables a lo largo de un gradiente dado. Debido a eso recomendamos poner a prueba si un carácter es estable o variable antes de definir la forma de considerarlo (Albert et al. 2010, 2012; Hulshof y Swenson 2010; Messier et al. 2010; Moreira et al. 2012).

En el Apéndice 1 presentamos indicadores aproximados de la variabilidad intraespecífica para algunos de los caracteres cuantitativos presentados en este manual (coeficientes de variación, o sea el desvío estándar dividido por la media, a partir de aquí nos referiremos al mismo como CV). También mostramos las unidades de medida usadas más frecuentemente y los rangos de valores que pueden encontrarse en las mediciones. El Apéndice resume información obtenida de datos de campo en estudios realizados en ambientes contrastantes en distintas partes del mundo. Debido al bajo número de réplicas que generalmente se usa, las estimaciones individuales poseen cierta incertidumbre (y el CV suele incrementarse a medida que la escala se incrementa). A pesar de esto, al observar el rango de CV calculado a lo largo de numerosas especies diferentes, se puede obtener una estimación razonable de la variabilidad intraespecífica típica. En el Apéndice 1 presentamos los percentiles 20o y 80o de la distribución del CV.

El modo en que se debe medir la abundancia de las especies para alcanzar el 80% de la abundancia acumulada (por ejemplo si corresponde realizar transectas, seleccionar puntos o cuadrados distribuidos al azar o en forma sistemática) excede el alcance de este manual y además es un tema que se ha cubierto extensamente en diversos manuales de ecología vegetal y ciencias de la vegetación. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que según las preguntas ecológicas del estudio así como los caracteres asociados a ellas podrían ser más apropiados métodos diferentes (Lavorel et al. 2008; ver también Baraloto et al. 2010b para bosques tropicales en particular). Una alternativa a la estimación de la abundancia relativa está representada por los enfoques no taxonómicos de medición de caracteres. Estos enfoques permiten capturar la contribución de las especies más abundantes de manera efectiva. Bajo este enfoque se incluye la medición de caracteres sin tener en cuenta la identidad de la especie, a lo largo de transectas (método 'transecta de caracteres', Gaucherand y Lavorel 2007), o alrededor de un punto de muestreo (método 'caracteres al azar', adecuado cuando la estructura de la copa es relativamente simple, Lavorel et al. 2008). Los métodos no taxonómicos de medición de caracteres han sido utilizados en bosques tropicales, en los cuales las mediciones se basan fundamentalmente en la frecuencia o área basal de los árboles individuales (Baraloto et al. 2010b). Debe tenerse en cuenta que los valores de caracteres obtenidos a través de estos métodos pueden diferir de aquellos obtenidos mediante los métodos tradicionales que seleccionan individuos robustos y de 'aspecto saludable' para la medición de caracteres (ver Sección 1.2).